定向选择

定向选择（directional selection）：寄主抗病品种有利于病原物相应的毒力基因的选择作用，称为定向选择。定向选择(Directional selection)是天择的一种形式。

对于一种特征(性状)的不同状态而言，因为不同状态带给生物体的适应度(适存度, fitness)有差异，其中一种状态的适应度较高，具有此状态的有利个体就能产生较多的子代，造成此状态的等位基因(allele)便倾向于在族群中增加，并渐渐取代其他等位基因，此过程即称为定向选择。

假设，影响一特征/性状的等位基因有A1与A2两种，如果同型合子A1A1的适应度最高，而异型合子A1A2适应度中等，A2A2适应度最低（ω11>ω12>ω22, ω代表适应度），在天择的影响下，保留A1、并淘汰A2的过程就是定向选择。若环境维持稳定，A1基因所代表的性状持续带给此物种较高的适应度，“有利的”A1基因随着时间而渐渐散布到整个族群，基因频率提高，最后达到稳固(fixation)。

接续上例，适应度较低的A2基因可能会完全消失于族群中，此过程可称为净化选择(purifying selection)。对于一个突变的新基因型，而受到定向选择而被保留，可称为正向选择；反之，有害的基因受到淘汰称为负向选择。依照讨论的例子，有时负向选择与净化选择意义相同。

定向选择与平衡选择(balancing selection)相反，前者只保留有利的基因型，后者会倾向于保留多种基因型。值得考虑的是，不同的环境可能偏好不同的基因型，因此一个等位基因有利或有害，需要参考生物族群的生活环境才能决定。

定向选择造成的基因频率变化，由相对的适应度决定，并不会因为此基因是显性或隐性而受影响。虽然说，被保留的基因达到稳固的时间，会因为此基因是显性或隐性而有差异：若有利的基因是隐性，则在起始基因频率很低的状况下，只有很少的个体是隐性同型合子、很少个体表现出较高的适应度，因此需要累积很多世代才能增加基因频率。

以族群遗传学的方法，比较两世代之间的基因频率是否有变化，可以推知此基因所影响的性状是否正在受到天择的作用。

自然选择&正负中性选择  

 自然选择 Natural selection

生物在生存斗争中适者生存、不适者被淘汰的现象。最初由C·R·达尔文提出。达尔文虽借用了人工选择中的“选择”这个词，但这只是一种比喻，并非说有超自然的力量在进行选择。按照达尔文的意见，自然选择不过是生物与自然环境相互作用的结果。从进化的观点看，能生存下来的个体不一定就是最适者，只有生存下来并留下众多后代的个体才是最适者；又考虑到进化是群体而不是个体的现象，现代综合进化论从群体遗传学的角度修正了达尔文的看法，认为自然选择是群体中“不同基因型的有差异的（区分性的）延续”，是群体中增加了适应性较强的基因型频率的过程。

自然选择是为了使物种更好的适应环境，另一方面是为了抑制生物过度繁殖生物在生存过程中，既要与自然环境进行斗争，又要与其他生物进行斗争。在生存斗争中，具有有利变异的个体容易生存下来（适者生存），具有不利变异的个体则被淘汰，这便是自然选择的原因，自然选择促成了物种的进化。

达尔文的自然选择学说，其主要内容有四点：过度繁殖，生存斗争（也叫生存竞争），遗传和变异，适者生存。

正向选择，负向选择（纯化选择）和中性选择Positive selection， Negative（Purifying） selection and Neutral selection

  In population genetics, the relative fitness of a new mutant allele a relative to the predominant wild-type allele A is measured by the selective coefficient (Malthusian parameter) s. Let the relative fitness of genotypes AA, Aa, and aa be 1, 1 + s, and 1 + 2s, respectively.

Then s < 0, = 0, > 0 correspond to negative (purifying) selection, neutral evolution, and positive selection, respectively. The frequency of the new mutant allele goes up or down over generations, affected by natural selection as well as random genetic drift. Whether random drift or selection dominates the fate of the mutation depends on Ns, where N is the effective population size. If |Ns| 》1, natural selection dominates the fate of the allele while if |Ns| is close to 0, random drift will be very important and the mutation is effectively neutral or nearly neutral.

物种受外界环境的影响，进行基因的自我调节和转变，淘汰不适应环境的基因，产生可有效适应环境的基因。

参考： 《Computational Molecular Evolution》

定向选择(Directional selection)是天择的一种形式。

对于一种特征(性状)的不同状态而言，因为不同状态带给生物体的适应度(适存度, fitness)有差异，其中一种状态的适应度较高，具有此状态的有利个体就能产生较多的子代，造成此状态的等位基因(allele)便倾向于在族群中增加，并渐渐取代其他等位基因，此过程即称为定向选择。

假设，影响一特征/性状的等位基因有A1与A2两种，如果同型合子A1A1的适应度最高，而异型合子A1A2适应度中等，A2A2适应度最低（ω11>ω12>ω22, ω代表适应度），在天择的影响下，保留A1、并淘汰A2的过程就是定向选择。若环境维持稳定，A1基因所代表的性状持续带给此物种较高的适应度，“有利的”A1基因随着时间而渐渐散布到整个族群，基因频率提高，最后达到稳固(fixation)。

接续上例，适应度较低的A2基因可能会完全消失于族群中，此过程可称为净化选择(purifying selection)。对于一个突变的新基因型，而受到定向选择而被保留，可称为正向选择；反之，有害的基因受到淘汰称为负向选择。依照讨论的例子，有时负向选择与净化选择意义相同。

定向选择与平衡选择(balancing selection)相反，前者只保留有利的基因型，后者会倾向于保留多种基因型。值得考虑的是，不同的环境可能偏好不同的基因型，因此一个等位基因有利或有害，需要参考生物族群的生活环境才能决定。

定向选择造成的基因频率变化，由相对的适应度决定，并不会因为此基因是显性或隐性而受影响。虽然说，被保留的基因达到稳固的时间，会因为此基因是显性或隐性而有差异：若有利的基因是隐性，则在起始基因频率很低的状况下，只有很少的个体是隐性同型合子、很少个体表现出较高的适应度，因此需要累积很多世代才能增加基因频率。

以族群遗传学的方法，比较两世代之间的基因频率是否有变化，可以推知此基因所影响的性状是否正在受到天择的作用。

Futuyma, D. J. (2009). Evolution (Sunderland, MA USA: Sinauer Associates, Inc.).