愉悦回路：大脑如何启动快乐按钮操控人的行为

大卫·林登博士

【大脑中的快乐按钮】

 

1953 年，蒙特利尔。

 

皮特·米尔纳(Peter Milner)和詹姆斯·奥尔兹(James Olds)正在麦吉尔大学攻读博士后，他们的导师是著名的认知心理生理学的开创者唐纳德·赫布(Donald Hebb)。

 

两人在赫布的指导下对老鼠的大脑进行移植电极实验。

 

他们首先给老鼠注射麻醉剂，然后把一对半毫米的电极植入老鼠的颅骨内。

 

几天后，做过手术的老鼠恢复正常。微电极连着有弹性的长电线，电线的另一端连接一个控制电流刺激的开关装置。

 

奥尔兹正是通过微电极向所插入的大脑部位施加电流刺激，以观察动老鼠有何反应。

 

【快感实验室】

 

在秋季的某一天，奥尔兹和米尔纳对其中一只老鼠进行微电极实验，观察其中脑网状系统。该系统居于大脑中线的位置，基部尾端形成了脑干。

 

过去已经有研究人员发现，网状系统主要负责睡眠和唤醒的周期功能。

 

但没想到的是，他们在手术中竟埋错了电极的位置。

 

尽管位置有误，但仍旧落在老鼠大脑的中线上，只不过位置稍微靠前了一点儿，这个区域通常被称之为【中隔】(septum)。

 

随后,实验人员把老鼠放到一个大长方形箱子里，让它自由奔跑。

 

箱子的四个角落分别标记为 A、B、C、D。

 

每当老鼠跑到角落A，奥尔兹就马上摁下按钮，通过事先植入的电极给老鼠施加一次短暂、温和的电击(与身体其他部位不同，大脑组织没有疼痛接收器，所以电击并不会造成头骨疼痛)。

 

经过几次电击之后，老鼠不断地跑到角落A，最后在另一个角落睡着了。

 

到了第二天，这只老鼠似乎更钟情于角落A，奥尔兹和米尔纳对此感到兴奋不已：他们认为埋有电极的脑区在受到刺激时，能引发生物体的好奇心。

 

但是，进一步的实验结果却并非如此。

 

在实验中，老鼠已经习惯跑到角落A后获得电击。

 

于是，为了诱使老鼠离开角落 A，只要它朝角落 B 的方向走一步，实验者就会施加电击。这个办法挺管用—— 老鼠不到 5 分钟就开始习惯跑向角落 B。

 

进一步的研究发现，只要实验者适时施加电击，老鼠就会跑到箱子的任何一个角落——先用短暂的电击吸引老鼠到目标位置，等老鼠到达目标位置后再施加较长的电击刺激它。

 

很多年前，心理学家斯金纳(B.F.Skinner)就设计了操作条件箱(operant conditioning chamber)，也叫作【斯金纳箱】(Skinner box)。

 

箱子里设有一个杠杆，只要动物按压杠杆，就会获得一个强化刺激（reinforcing stimulus，如食物或水）或者是一个惩罚刺激（punishing stimulus，如电击脚部产生疼痛）。

 

而被放入斯金纳箱的老鼠不仅很快就学会了按压杠杆来获得食物奖赏，而且还能躲避电击惩罚。

 

奥尔兹和米尔纳稍微修改了斯金纳箱的设置，老鼠在按压杠杆后可以通过事先植入的电极直接获得大脑刺激。

 

两人的研究发现也许是行为神经科学史上最激动人心的时刻：老鼠为了获得大脑刺激，竟然可以在一个小时之内按压杠杆达7000次。

 

它们不是为了刺激大脑的【好奇中枢】(curiosity center)，而是为了刺激【快乐中枢】(pleasure center)，这个奖赏回路带来的刺激比任何其他刺激都要强烈。

 

一系列后续研究的结果显示，与食物和水相比，老鼠更喜欢愉悦回路的刺激，即便老鼠处于饥饿(或口渴) 的状态也是如此。

 

自我刺激的雄鼠会不顾旁边发情的雌鼠，一次又一次地穿过会施加脚部电击的栅栏去按压杠杆；

 

雌鼠会放弃照顾自己新生的幼鼠而持续按压杠杆；

 

一些老鼠居然可以在一个小时内自我刺激 2000 次并维持长达 24 小时什么事也不干。

 

 

为了不让老鼠饿死，研究人员不得不把它们从箱子里移开。这个小小的杠杆已经成了老鼠的一切。

 

进一步的研究设置系统地改变了植入大脑电极尾端的位置, 以便确认大脑奖赏回路的地图。

 

实验结果发现，刺激大脑外部的表面皮层（主要负责感觉与运动功能）并不会产生奖赏——老鼠只是随机地按压杠杆。

 

但在大脑内部深处，与奖赏有关的区域并非只有一个，而是一束互相连接的结构组成了奖赏回路，它们全部靠近大脑基底并集中分布于中线位置，包括腹侧被盖区(ventral tegmental area)、伏隔核(nucleaus accumbens)、内侧前脑束(medial forebrain bundle)、中隔、丘脑(thalamus)和下丘脑 (hypothalamus)，后面的章节将会详细介绍这些区域。

 

但这些区域产生奖赏刺激的程度却不相同。

 

例如，刺激内侧前脑束愉悦回路的某些部分，可以促使老鼠在一个小时内按压杠杆达7000次，而刺激另外某些区域却只能引发每小时200次的按压。

 

如今也许已经很难想象，但在 1953 年，当研究人员提出动力或快乐/奖赏的机制有可能位于大脑的某个位置或回路的观点时竟掀起了一股争议热潮。

 

主宰科学界多年的主流观点认为：大脑的兴奋是由惩罚引发的，任何学习和行为的发展都是个体为了躲避惩罚而产生的，这个理论被称为【驱力减低假说】(drive-reduction hypothesis)。

 

奥尔兹做了以下解释：“惩罚所带来的痛苦为个体提供了学习的动力，基于减少痛苦的学习为个体提供了前进的方向。”

 

以此类推，个体行为根本用不着奖赏回路：这是一个只有大棒（惩罚），而没有胡萝卜（奖赏）的理论模型。

 

奥尔兹和米尔纳创新的实验研究彻底推翻了这个以惩罚为主导的理论，他们提出了更为全面、乐观的理论观点:“除了痛苦之外，快乐也是引发行为的动机。”