翻译的一篇关于南美袋犬类的外国讲座记录，原文来自

http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/07/borhyaenoids_part_three.php

Darren Naish

2008年七月四日，4:57

  我们已经认识了南美袋犬类的原始类型、善于攀爬长得像鼬类的哈氏袋犬以及原袋狼，现在还得花一些时间去认识其他一些南美袋犬类的动物：袋剑狮，长得像熊的袋犬，以及更像熊的巨大Proborhyaenids。

  我们从南美袋犬开始。这个类型大约包括10个属，长得像狗或袋狼。最古老的种Nemolestes生活于早始新世或者晚古新世，最年轻的种Eutemnodus和Parahyaenodon则生活在早上新世。这个类型中最为人所知的是Santacrucian 时期的Borhyaena tuberata，在一些流行科普读物中，它被画的与同时代的Cladosictis很相似，这有些艺术和想象成分在其中。

  它最知名的复原图将它画的像一头长了长尾巴的熊，于是我总是想Borhyaena可能像棕熊那么大。但实际上，它也就重19~29千克而已，相当于一条鬣狗或狼，或一头大点的袋狼。不过它坚固的颅骨和特别宽的颧弓表明它的颌部和颈部肌肉异常发达，如果基于这里的肌肉重量推算，Borhyaena应该重达74千克。强壮的颈部肌肉使得Borhyaena能够轻而易举的拖动沉重的猎物。

  不完全或完全的趾行前肢，短钝的爪，以及前肢上的肌肉表明Borhyaena是陆栖并善于奔走的——事实上，大部分善于奔走的南美袋犬的前肢都没有现生的善于奔走的食肉兽的前肢长。不过这似乎不成问题，因为它们的那些猎物（xenarthrans、astrapotheres、notoungulates和大型啮齿动物）并不怎么能跑（实际上，在Santacrucian fauna时期，只有proterotheriid和后弓兽能奔善走）。以前的图将Borhyaena画成跎行的，但其实Borhyaena是趾行的，无论如何Borhyaena都需要一个全新的外观。

 “巨袋熊”Proborhyaenids，和它的亲戚袋剑狮

  Proborhyaenids经常被想像成鬣狗或熊一样的动物，而thylacosmilids则被描绘成剑齿虎般的猛兽。马歇尔认为proborhyaenids应该是南美袋犬类的原始类型。最近又有争论，proborhyaenids和thylacosmilids拥有一些共同的特征，应该是姐妹种群。这些共同特征中最有意思的一个是不断生长的牙尖；两者的头颈结合方式也比其他南美袋犬类更加易于旋转和移动。Babot et al.指出，犬齿根部纤细的凹槽和突脊可以成为鉴定proborhyaenids的依据，但是，thylacosmilids的这个特征更加明显，这很可能说明thylacosmilids更早的拥有此特征而不是相反。

  Proborhyaenids在始新世和渐新世很少见，只有四个属（Callistoe, Arminiheringia*, Paraborhyaena and Proborhyaena）。其中的Proborhyaena总是被描绘成巨大的熊型动物，因为它有着一个长约60厘米的颅骨。（邻近图是P. gigantea holotype的下颌骨，分别从三个方向给以展示）。不过根据另外一些古兽的例子（例如鬣齿兽），巨大的颅骨并不意味着一定有巨大的身躯。正如这个已经复原的proborhyaenid骨架所展示的，它有一个与身躯不成比例的大头。

  大多数情况下，南美袋犬、proborhyaenids都是通过它们破碎的下颌或颅骨化石得到研究，不过2002年挖掘出一个几近完整的proborhyaenids骨架，被命名为Callistoe vincei，一种生活于阿根廷的Casamayoran时期的古兽（早始新世），这个属的名称源自古希腊神话中的仙女Callisto，宙斯很爱她但后来将她变成一头熊，是为了避免赫拉的妒忌与愤怒（木星有个卫星就被命名为Callisto）。与其它proborhyaenids相比，Callistoe有着细窄的鼻子，面孔有点像袋狼。

  Arminiheringia有着异常低平的下牙，这让人非常怀疑是否为天生的特征，不过Babot et al.对此予以肯定。Paraborhyaena的下牙也有些低平。除了Thylacosmilus ，辛普森认为Arminiheringia auceta是最典型的，也是最大的borhyaenoid之一，几乎与Pharsophorus lacerans'一样大。至于Pharsophorus具体有多大，我不太清楚，或者其实比Proborhyaena还要大？

有袋的剑齿虎

  最后，我们来看看有点像猫科动物的袋剑狮，这个类型完全因为Thylacosmilus atrox Riggs而知名。Thylacosmilus atrox Riggs，1933年被发现于阿根廷西北部的晚中新世到早上新世的地层中。与其他所有南美袋犬相比，袋剑狮面孔很短，眼眶完全封闭（虽然并非所有都如此）。T. atrox是我们唯一听说过的袋剑狮，但绝对不是唯一一种。

  1891年，从几块下颌与牙齿碎片而被描述的Achlysictis Ameghino（已有三个种被命名），比T. atrox小，而且牙尖特征也与之不同。同样的特征可以被用在Hyaenodonops Ameghino身上，它于1908年从几枚牙齿化石中被确定。Notosmilus Kraglievich，1960年，源自上颌骨和犬齿，只有T. atrox一半大小。马歇尔认为这几个种是不同的，但Goin & Pascual (1987) 和 McKenna & Bell (1997) 却认为它们是Thylacosmilus的同类。最近，Goin为中中新世的Anachlysictis gracilis命名，这个物种有着与其他袋剑狮不同的小身板，低平的颅骨顶部和不完整的眼眶。

  你也许认为自己了解袋剑狮，但其实我们对它并不熟悉。它完全没有上门齿（虽然对此还不能完全确定），也只有一对下门齿。与剑齿虎一样，它侧扁超长的上犬齿并不仅仅植根在上颌骨的牙床中，还深入颅骨，在颅骨顶部形成一个弧面。前臼齿和臼齿如直细的刀片，专门用于切割。下颌骨有个巨大侧扁的突起，可以在阖上嘴巴时，让剑齿倚靠。颅骨后部和底部的紧致痕迹表明它拥有强大的肌肉，可以提供巨大的能量，并很好的控制剑齿。颈部的巨大肌肉同样表明颈部的强壮和灵活。已经有些关于此种特征的研究，并且很可能带来新的研究成果。马歇尔就在关注颅骨的功能和它在行动中的作用；Turnbull重建颅骨肌肉；Turner & Antón (1997) 和 Argot (2004b)则在分析颅下形态。

  袋剑狮到底是怎样生活的呢？Argot的详细分析再一次给我们提供了大量的信息。半跎行的脚掌，粗壮的胫骨，袋剑狮看起来似乎很善于快跑；充满力量的前肢、绷直的腰部说明袋剑狮是个伏击型猎手，以迅雷不及掩耳的速度捉住猎物。现在比较流行的看法是剑齿型哺乳动物用它们长但易断的武器精确的切入猎物的颈部腹面，这要求猎手能够熟练的控制身体并压制猎物，头颈动作必须协调并精确，才能刺中正确的部位。可对握的拇指和结实有力的前肢能帮助袋剑狮扑倒并按住猎物，强壮的长脖子让它能够准确瞄准目标。在对各种猛兽咬合力的研究中，Wroe et al.发现袋剑狮的咬合力不大，剑齿虎同样如此。说明剑齿动物的咬合力比不上非剑齿的猛兽，它们只能运用强壮的颈部肌肉控制剑齿。（临近图中的袋剑狮复原太像猫科动物了，而且四肢的细节也完全不正确）

  另外一个关于袋剑狮的值得思考的是：学习剑齿的使用是非常困难的，袋剑狮必须通过一段异常危险的学习过程才能正确使用剑齿，以免振颤头部或折断剑齿。所以断奶之后，幼狮还要与成年狮子一起生活很长时间。这在有袋类动物中是十分少见的，通常，有袋动物的幼兽在断奶后的几周内就会离开成兽。袋剑狮是例外吗？可惜我们不是很清楚。

  记住，南美袋犬并不是完全意义上的有袋类动物，只是后兽亚纲的成员。

  袋剑狮如何捕食呢？Argot指出mesotheriid notoungulates，litopterns和像水豚一样的大型啮齿动物可能是袋剑狮的猎物。而且值得关注的是，袋剑狮与其他南美袋犬生活在一起。在Huayquerian，袋剑狮与hathlyacinids的残存后裔、杂食的prothylacinid Stylocynus、 borhyaenid Eutemnodus以及Phorusrhacids有相同的生活习惯和生活区域。它们互相竞争还是占据不同的生态位呢？

  太多的动物，太多的问题。