加载中…[转载]华南豹“身份”之谜
(2012-11-09 17:11:37)
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中国豹(Panthera
pardus)的亚种分化还存在着一定争议。目前公认东北地区的豹属于东北亚种(也叫阿穆尔亚种、远东亚种，Panthera pardus
orientalis)，华北地区的豹属于华北亚种(Panthera pardus
japonensis)。但华南地区豹的亚种分化始终存在着广泛争议，主要牵扯到了两个亚种，即印支亚种(Panthera pardus
delacourii)和印度亚种(Panthera pardus
fusca)。这里做一下简要整理，希望大家读过之后，能对华南豹的亚种分化有一个初步的认识。
1．遗传分类学和保育学意见：华南存在三个亚种，即华北亚种(Panthera pardus
japonensis)、印支亚种(Panthera pardus delacourii)和印度亚种(Panthera pardus
fusca)。
这种意见开始流行是在1992年Miththapala的遗传学分析以后，IUCN(国际自然及自然资源保护联盟)始终是这种意见的主要支持者，1996年IUCN的猫科亚种表中指出：印支亚种见于从华南到马来半岛地区；而印度亚种则见于印度次大陆，及从克什米尔穿过尼泊尔至西藏和四川的大片地区(这里牵扯到了印度亚种的两异名同物——尼泊尔亚种pernigra和克什米尔亚种millardi)。IUCN的世界濒危物种红皮书也沿用了这一意见。
最早的提出者是Miththapala，她在中确立了豹的八分法，其中指出印支亚种见于东南亚和中国南部，甚至直接将印支亚种称之为华南亚种。紧接着，2002年Uphyrkina提出九分法时，也沿用了这种说法。
两篇文章中给出的分布图：
这种意见开始流行是在1992年Miththapala的遗传学分析以后，IUCN(国际自然及自然资源保护联盟)始终是这种意见的主要支持者，1996年IUCN的猫科亚种表中指出：印支亚种见于从华南到马来半岛地区；而印度亚种则见于印度次大陆，及从克什米尔穿过尼泊尔至西藏和四川的大片地区(这里牵扯到了印度亚种的两异名同物——尼泊尔亚种pernigra和克什米尔亚种millardi)。IUCN的世界濒危物种红皮书也沿用了这一意见。
最早的提出者是Miththapala，她在中确立了豹的八分法，其中指出印支亚种见于东南亚和中国南部，甚至直接将印支亚种称之为华南亚种。紧接着，2002年Uphyrkina提出九分法时，也沿用了这种说法。
两篇文章中给出的分布图：
http://s10/mw690/62c217e3h7af14a2c85a9&690
需要指出的是，Miththapala的这张亚种分布图错误非常多，华北亚种的分布区完全被限制到了黄河以南，甚至未包括其模式产地——北京。在西亚、非洲的一些亚种的分布及异名同物的合并，也有明显错误，不再一一赘述。2005年O'Brien根据Miththapala和Uphyrkina重新绘制了一张豹亚种的分布图，修正了其中一些明显错误：
需要指出的是，Miththapala的这张亚种分布图错误非常多，华北亚种的分布区完全被限制到了黄河以南，甚至未包括其模式产地——北京。在西亚、非洲的一些亚种的分布及异名同物的合并，也有明显错误，不再一一赘述。2005年O'Brien根据Miththapala和Uphyrkina重新绘制了一张豹亚种的分布图，修正了其中一些明显错误：
http://s14/mw690/62c217e3hcd6ce728a92d&690
根据这种分类意见，我国南方的豹实际上有三个亚种：华北亚种见于我国大部分地区，从北京一带直至广东；印度亚种主要在印度次大陆，从喜马拉雅山南麓进入我国，包括我国西藏南部、云南和四川的西部；印支亚种包括中南半岛和我国云南东部、贵州、广西等地。
然而，需要特别指出的是，这种分法并没有直接的证据作支持。从上述文献中给出的引文信息来看，最初提出这种分法的无疑是Miththapala的，但是文章却很明确地指出，华北亚种的样本均来自于华北地区，印支亚种的样本均来自于马来半岛，而印度亚种的样本均来自于印度；没有任何华南地区的样本。Miththapala也没有给出任何能证明她对华南豹分类意见的引文信息。所以，尽管这种分法因得到IUCN的支持而在国外流传和应用较广，但目前只能说停留在假说或猜想阶段，需要证据去确认。在没有充足证据之前，不宜采用该分法。
根据这种分类意见，我国南方的豹实际上有三个亚种：华北亚种见于我国大部分地区，从北京一带直至广东；印度亚种主要在印度次大陆，从喜马拉雅山南麓进入我国，包括我国西藏南部、云南和四川的西部；印支亚种包括中南半岛和我国云南东部、贵州、广西等地。
然而，需要特别指出的是，这种分法并没有直接的证据作支持。从上述文献中给出的引文信息来看，最初提出这种分法的无疑是Miththapala的，但是文章却很明确地指出，华北亚种的样本均来自于华北地区，印支亚种的样本均来自于马来半岛，而印度亚种的样本均来自于印度；没有任何华南地区的样本。Miththapala也没有给出任何能证明她对华南豹分类意见的引文信息。所以，尽管这种分法因得到IUCN的支持而在国外流传和应用较广，但目前只能说停留在假说或猜想阶段，需要证据去确认。在没有充足证据之前，不宜采用该分法。
2．经典分类学意见：整个华南地区，至少是其中大部分地区，只有一个亚种，即华南亚种=印度亚种(Panthera pardus
fusca)。
这种分类意见在国内流传极广，主要得益于<中国动物志>的引用。直至2009年，国家林业局主编的<中国重点陆生野生动物资源调查>中仍采用这种分法。据<中国动物志·兽纲第八卷>、<中国哺乳动物种和亚种分类名录与分布大全>、<中国重点陆生野生动物资源调查>、<中国兽类野外手册>、<四川资源兽类志>等20余部国内文献记载：
华南亚种=印度亚种分布于云南、贵州、四川、重庆、西藏、青海、湖南、广西、广东、湖北、安徽、福建、浙江、江西、陕西南部和河南中南部等。
华北亚种分布于河北、北京、山西、陕西北部及西北部、宁夏和甘肃等，可能还见于河南北部、内蒙古中部和四川北部等。
东北亚种=远东亚种分布于黑龙江、吉林和内蒙古东部。
<中国兽类野外手册>中还提到，虽然在国内尚未发现印支亚种，但其见于越南北部，因此可能在我国的贵州、云南南部也有边缘分布。
<中国动物志>中给出的国内豹亚种分布图，资料比较老，但大致仍可做一下参考：
这种分类意见在国内流传极广，主要得益于<中国动物志>的引用。直至2009年，国家林业局主编的<中国重点陆生野生动物资源调查>中仍采用这种分法。据<中国动物志·兽纲第八卷>、<中国哺乳动物种和亚种分类名录与分布大全>、<中国重点陆生野生动物资源调查>、<中国兽类野外手册>、<四川资源兽类志>等20余部国内文献记载：
华南亚种=印度亚种分布于云南、贵州、四川、重庆、西藏、青海、湖南、广西、广东、湖北、安徽、福建、浙江、江西、陕西南部和河南中南部等。
华北亚种分布于河北、北京、山西、陕西北部及西北部、宁夏和甘肃等，可能还见于河南北部、内蒙古中部和四川北部等。
东北亚种=远东亚种分布于黑龙江、吉林和内蒙古东部。
<中国兽类野外手册>中还提到，虽然在国内尚未发现印支亚种，但其见于越南北部，因此可能在我国的贵州、云南南部也有边缘分布。
<中国动物志>中给出的国内豹亚种分布图，资料比较老，但大致仍可做一下参考：
http://s12/mw690/62c217e3hcd6cea58678b&690
<中国动物志>中的分类资料多来自于艾伦先生的<中国及蒙古兽类>和<古北界及印度兽类名录>，我们也能从这两部文献中发现不少线索。
艾伦的<中国及蒙古兽类>中记载：由于材料不充足，确定华南豹的亚种分化是非常困难的；波科克(<亚洲之豹与雪豹>)根据大英博物馆中一些并不充足的材料，将华南的豹划为印度亚种，并同时指出尼泊尔亚种可能也是印度亚种的异名同物；艾伦经过讨论，同意波科克的意见，同时他还引述了Schwarz的说法，“毫无疑问马来豹和印度豹截然不同，华北豹和印度豹的区别也达到了亚种的层面”。艾伦的讨论共依据了我国南方的15个样本，其中福建7个，湖北2个，四川4个，未知地区2个。
<古北界及印度兽类名录>中引述：“印度亚种见于印度、克什米尔，以及缅甸和中国南部从四川到福建的大片地区。”
毫无疑问这一分类系统是以经典的形态学分析为依据的，最早见于波科克的<亚洲之豹与雪豹>。遗憾的是笔者无法得到波科克这篇文章的全文，只能从一些其他文章得到少量引用信息。如<西藏哺乳类>中记载：“西藏标本与四川、云南、湖南等省的毛皮相比，彼此间的毛色不仅一致，而且它们的斑纹均较鲜艳和清晰；在头骨方面，西藏标本与Allen(1938,<中国及蒙古兽类>)所示的fusca(华南亚种=印度亚种)的度量无大差异；再据Pocock(1939,<英属印度、缅甸和锡兰动物志>)及Ellerman(1951,<古北界和印度兽类名录>)的意见，他们认为克什米尔、喜马拉雅山麓、缅甸至我国华南地区的金钱豹，均属于P.p. fusca(华南亚种=印度亚种)，故将西藏标本定为此亚种。”
此外，<西藏哺乳类>中还记载：“西藏豹(华南亚种=印度亚种)的毛皮与我国东北所产P.p.orientalis(东北亚种)比较，后者背部、头部、四肢外侧及尾背均为杏黄色，颜色比前者显得浅淡。至于华北地区的另一亚种P.p.fontanieri(即华北亚种，目前常用学名P.p. japonensis是其高级代名词)，其头骨大小虽接近华南亚种，但毛色也较淡些。”
经典分类学文献中，很少提到中国的豹有印支亚种。事实上，描述并定名印支豹的，正是波科克的<亚洲之豹与雪豹>；波科克仅将印支三国(越南、老挝和柬埔寨)、暹罗(泰国)及马来半岛的豹划分为印支亚种。而在他的这篇文章及他的名著<英属印度、缅甸和锡兰动物志·兽类>中，将缅甸、华南等地区的豹，与印度的豹一起列为印度亚种。波科克称缅甸的豹“毛色鲜艳，毛被短而薄，玫瑰斑中等大小，和几张印度亚种的豹皮无法区分”。之后，<古北界及印度兽类名录>也接受了波科克的说法，将印支亚种的分布限制到了越南、马拉西亚一带。<中国兽类野外手册>中提到贵州及云南南部可能存在印支亚种，但需进一步证据确认。由于我没有看到<亚洲之豹与雪豹>全文，因此对于印支亚种和印度亚种的形态差别，我还不清楚。
波科克的经典分类学系统同样应用很广，许多重要文献均有所引用，除上述外还有<苏联哺乳动物>等苏-俄的官方文献。21世纪以后的一些形态学分析仍在引用，如2004年在对比爪哇豹和其他亚种的头骨形态时，就将我国的豹和印度、克什米尔、尼泊尔等地的豹作为一支，而将印度支那和马来半岛的豹作为另一支；2006年对中东豹形态学分类的研究，也是在波科克分类的基础上进一步分析的。这些形态学研究对遗传学分析的结果几乎无视。
总的来说，我认为以波科克为主的豹的经典分类系统目前仍是基本可用的。这一分类系统所依据的是形态学分析，但样本还较少，因而证据不充足；但是在没有更充分的样本去推翻该分类系统之前，我认为这种分法仍是可以接受的。此外还有一点遗憾，这一分类系统形成的最关键一篇文献——<亚洲之豹与雪豹>，我还没读过，因此对一些重要信息还不是很清楚。
下面是根据经典分类学系统绘制的亚种分布图：
<中国动物志>中的分类资料多来自于艾伦先生的<中国及蒙古兽类>和<古北界及印度兽类名录>，我们也能从这两部文献中发现不少线索。
艾伦的<中国及蒙古兽类>中记载：由于材料不充足，确定华南豹的亚种分化是非常困难的；波科克(<亚洲之豹与雪豹>)根据大英博物馆中一些并不充足的材料，将华南的豹划为印度亚种，并同时指出尼泊尔亚种可能也是印度亚种的异名同物；艾伦经过讨论，同意波科克的意见，同时他还引述了Schwarz的说法，“毫无疑问马来豹和印度豹截然不同，华北豹和印度豹的区别也达到了亚种的层面”。艾伦的讨论共依据了我国南方的15个样本，其中福建7个，湖北2个，四川4个，未知地区2个。
<古北界及印度兽类名录>中引述：“印度亚种见于印度、克什米尔，以及缅甸和中国南部从四川到福建的大片地区。”
毫无疑问这一分类系统是以经典的形态学分析为依据的，最早见于波科克的<亚洲之豹与雪豹>。遗憾的是笔者无法得到波科克这篇文章的全文，只能从一些其他文章得到少量引用信息。如<西藏哺乳类>中记载：“西藏标本与四川、云南、湖南等省的毛皮相比，彼此间的毛色不仅一致，而且它们的斑纹均较鲜艳和清晰；在头骨方面，西藏标本与Allen(1938,<中国及蒙古兽类>)所示的fusca(华南亚种=印度亚种)的度量无大差异；再据Pocock(1939,<英属印度、缅甸和锡兰动物志>)及Ellerman(1951,<古北界和印度兽类名录>)的意见，他们认为克什米尔、喜马拉雅山麓、缅甸至我国华南地区的金钱豹，均属于P.p. fusca(华南亚种=印度亚种)，故将西藏标本定为此亚种。”
此外，<西藏哺乳类>中还记载：“西藏豹(华南亚种=印度亚种)的毛皮与我国东北所产P.p.orientalis(东北亚种)比较，后者背部、头部、四肢外侧及尾背均为杏黄色，颜色比前者显得浅淡。至于华北地区的另一亚种P.p.fontanieri(即华北亚种，目前常用学名P.p. japonensis是其高级代名词)，其头骨大小虽接近华南亚种，但毛色也较淡些。”
经典分类学文献中，很少提到中国的豹有印支亚种。事实上，描述并定名印支豹的，正是波科克的<亚洲之豹与雪豹>；波科克仅将印支三国(越南、老挝和柬埔寨)、暹罗(泰国)及马来半岛的豹划分为印支亚种。而在他的这篇文章及他的名著<英属印度、缅甸和锡兰动物志·兽类>中，将缅甸、华南等地区的豹，与印度的豹一起列为印度亚种。波科克称缅甸的豹“毛色鲜艳，毛被短而薄，玫瑰斑中等大小，和几张印度亚种的豹皮无法区分”。之后，<古北界及印度兽类名录>也接受了波科克的说法，将印支亚种的分布限制到了越南、马拉西亚一带。<中国兽类野外手册>中提到贵州及云南南部可能存在印支亚种，但需进一步证据确认。由于我没有看到<亚洲之豹与雪豹>全文，因此对于印支亚种和印度亚种的形态差别，我还不清楚。
波科克的经典分类学系统同样应用很广，许多重要文献均有所引用，除上述外还有<苏联哺乳动物>等苏-俄的官方文献。21世纪以后的一些形态学分析仍在引用，如2004年在对比爪哇豹和其他亚种的头骨形态时，就将我国的豹和印度、克什米尔、尼泊尔等地的豹作为一支，而将印度支那和马来半岛的豹作为另一支；2006年对中东豹形态学分类的研究，也是在波科克分类的基础上进一步分析的。这些形态学研究对遗传学分析的结果几乎无视。
总的来说，我认为以波科克为主的豹的经典分类系统目前仍是基本可用的。这一分类系统所依据的是形态学分析，但样本还较少，因而证据不充足；但是在没有更充分的样本去推翻该分类系统之前，我认为这种分法仍是可以接受的。此外还有一点遗憾，这一分类系统形成的最关键一篇文献——<亚洲之豹与雪豹>，我还没读过，因此对一些重要信息还不是很清楚。
下面是根据经典分类学系统绘制的亚种分布图：
3．小结
华南豹的亚种分化之所以会引起广泛争议，一方面是由于华南豹的样本太少，经典分类学系统中仅采集到了不到20个标本，遗传分类学系统中甚至根本没有采集到华南豹的标本。另一方面，也和两种分类学间彼此缺乏尊重、交流与合作有关；特别是遗传学分类，在亚种的异名同物合并、分布图绘制方面出现的一些明显错误，暴漏了部分遗传学分类学家对传统分类学知识的匮乏。希望今后能够采集到更多的华南豹样本，两种分类学之间也能彼此尊重、加强交流与合作，早日真正解决这个争议。
华南豹的亚种分化之所以会引起广泛争议，一方面是由于华南豹的样本太少，经典分类学系统中仅采集到了不到20个标本，遗传分类学系统中甚至根本没有采集到华南豹的标本。另一方面，也和两种分类学间彼此缺乏尊重、交流与合作有关；特别是遗传学分类，在亚种的异名同物合并、分布图绘制方面出现的一些明显错误，暴漏了部分遗传学分类学家对传统分类学知识的匮乏。希望今后能够采集到更多的华南豹样本，两种分类学之间也能彼此尊重、加强交流与合作，早日真正解决这个争议。
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