鼻子是可以骗过舌头的！这种现象的原因，在于食物风味的绝大部分信息来源于嗅觉。从动物生理学上讲，“嗅觉”用来发现食物的位置，“味觉”用来辨别食物是否有害。而对于人类，由于有高级中枢的参与，味觉与嗅觉的本来作用难以严格区分。在进食的过程中，舌头上的味蕾和鼻内的嗅细胞一同将信号传送至脑内，整合后便成为人们的主观体验。

由于鼻内的感受器是舌头上的几百倍，而且是不通过中转直接传到大脑。因此，“气味”的信息量和信息速度都远远超过“味觉”。其实，我们常说的“味道”中，嗅觉比味觉占了更大的比例。

人体的主要感觉类型

（一）感受器官适宜刺激

（二）感受器的换能作用

（三）感受器的编码作用

感受器在把外界刺激转换成神经动作电位时，不仅仅是发生了能量形式的转换；更重要的是把刺激所包涵的环境变化的信息，也转移到了新的电信号系统即动作电位的序列之中，即编码作用。编码（encoding）一词，本是工程通讯理论中的一个概念，指一种信号系统（如莫尔斯电码）如何把一定的信息内容（如电文内容）包涵在少量特定信号的排列组合之中。因此，感受器将外界刺激转变成神经动作电位的序列时，同时也实现了编码作用；中枢就是根据这些电信号序列才获得对外在世界的认识的。问题是外界刺激的质和量以及其他属性，是如何编码在特有的电信号序列中的？这一问题十分复杂，目前还远远没有弄清楚，下面先从最简单的方面加以叙述。

首先考虑外界刺激的“质”，如听觉或视觉等刺激在性质上的不同是如何编码的。如所周知，不论来自何种感受器的传入神经纤维上的传入冲动，都是一些在波形和产生原理上基本相同的动作电位；例如，由视神经、听神经或皮肤感觉神经的单一纤维上记录到的动作电位，并无本质上的差别。因此，不同性质的外界刺激不可能是通过某些特异的动作电位波形或强度特性来编码的。实验和临床经验都表明，不同种类的感觉的引起，不但决定于刺激的性质和被刺激的感受器，也决定于传入冲动所到达的大脑皮层的终端部位。例如，用电刺激作用于病人视神经，使它人为地产生传向枕叶皮层的传入冲动，或者直接刺激枕叶皮层使之产生兴奋，这时都会引起光亮的感觉，而且主观上感到这些感觉是发生在视野的某一部位；同样，临床上遇到肿瘤或炎症等病变刺激听神经时，会产生耳鸣的症状，这是由于病变刺激引起的神经冲动传到了皮层听觉中枢所致；而某些痛觉传导路或相应中枢的刺激性病变，也会引起身体一定部位的疼痛。这些都说明，感觉的性质决定于传入冲动所到达的高级中枢的部位，而不是由于动作电位的波形或序列特性有什么不同；也就是说，不同性质的感觉的引起，首先是由传输某些电信号所使用的通路来决定的，即由某一专用路线（labeled line）传到特定终端部位的电信号，通常就引起某种性质的主观感觉。事实上，即使是同一性质的刺激范围内，它们的一些次级属性（如视觉刺激中不同波长的光线和听觉刺激中不同频率的振动等）也都有特殊分化了的感受器和专用传入途径。在自然状态下，由于感受器细胞在进化过程中的高度分化，使得某一感受细胞变得对某种性质的刺激或其属性十分敏感，而由此产生的传入信号又只能循特定的途径到达特定的皮层结构，引起特定性质的感觉。因此，一般无需怀疑，某种主观感觉是否是由一些非适宜刺激引起的“非真实”的感觉，只是在病理情况下有例外。

在同一感受系统或感觉类型的范围内，外界刺激的量或强度是怎样编码的呢？既然动作电位是“全或无”式的，因而刺激的强度不可能通过动作电位的幅度大小或波形改变来编码。根据在多数感受器实验中得到的实验资料，刺激的强度是通过单一神经纤维上冲动的频率高低和参加这一信息传输的神经张纤维的数目的多少来编码的。图9-1表示在人手皮肤的触压感受器所进行的实验，说明在感受器的触压重量和相应的传入纤维的动作电位发放频率之间，存在着某种对应关系。重量过轻时，神经纤维全无反应，到达感受阈值时开始有冲动产生；以后随着触压重量的增大，传入纤维上的冲动频率也越来越高。不仅如此，在触压刺激继续加大的情况下，同一刺激有可能引起较大面积的皮肤变形，使一个以上的感受器和传入纤维向中枢发放冲动。这样，刺激的强度既可通过每一条传入纤维上冲动频率的高低来反映，还可通过参与电信号传输的神经纤维的数目的多少来反映。当然，任何一个天然刺激在空间和时间上的属性都是极其复杂的（例如一个彩色电影画面所包涵的信息内容），因此，感受器的编码过程也是极其复杂的。还应该知道的是，感觉过程的编码过程并不只是感受器部位进行一次，事实上信息每通过一次神经元间的突触传递，都要进行一次重新编码，这使它有可能接受来自其他信息源的影响，使信息得到不断的处理，这当然属于中枢神经元网络的功能。

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图9-1 不同重量的触压刺激是在单一传入纤维上引起的冲动频率的改变

至于刺激的物理强度如何转变成为传入神经纤维上频率不同的冲动，目前认为是由于强的刺激能引起幅度较大而持续时间较长的发生器电位，而后者引起神经末稍较高频率的冲动。

一、嗅觉感受器和嗅觉的特点

嗅觉感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮，两侧总面积约5cm²。由于它们的位置较高平静呼吸时气流不易到达。因此在嗅一些不太显着的气味时，要用力吸气，使气流上冲，才能到达嗅上皮。嗅上皮含有三种细胞，即主细胞、支持细胞和基底细胞。主细胞也称呼嗅细胞（图9-23），呈圆瓶状，细胞顶端有5-6条短的纤毛，细胞的底端有长突，它们组成嗅丝，穿过筛骨直接进入嗅球。嗅细胞的纤毛受到存在于空气中的物质分子刺激时，有神经冲动传向嗅球，进而传向更高级的嗅觉中枢，引起嗅觉。

不同动物的嗅觉敏感程度差异很大，同一动物对不同有气味物质的敏感程度也不同。嗅上皮和有关中枢究竟怎样感受并能区分出多种气味，目前已有初步了解。有人分析了600种有气味物质和它们的化学结构，提出至少存在7种基本气味；其他众多的气味则可能由这些基本扬眉吐气的组合所引起。这7种基本气味是：樟脑味、麝香味、花卉味、薄荷味、乙醚味、辛辣味和腐腥味；他们发现，大多数具有同样气味的物质，具有共同的分子结构有特殊结合能力的受体蛋白（理论上至少有7种），这种结合可通过G-蛋白而引起第二信使类物质的产生，最后导致膜上某种离子通道开放，引起Na⁺、K⁺等离子的跨膜移动，在嗅细胞的胞体膜上产生去极化型的感受器电位，后者在轴突膜上引起不同频率的动作电位发放，传入中枢。用细胞内记录法检查单一嗅细胞电反应的实验发现，每一个嗅细胞只对一种或两种特殊的气味坡反应；还证明嗅球中不同部位的细胞只对某种特殊的气味起反应。嗅觉系统也其他感觉系统类似，不同性质的气味刺激有其相对专用的感受位点和传输线路；非基本气味则由于它们在不同线路上引起的不同数量冲动的组合特点，在中枢引起特有的主观嗅觉感受。

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图9-23 嗅细胞（双极细胞）

二、味觉感受器和味觉的特点

味觉的感受器是味蕾，主要分布在舌背部表面和知缘，口腔和咽部粘膜的表面也有散在的味蕾存在。儿童味蕾较成人为多，老年时因萎缩而逐渐减少。每一味蕾由味觉细胞和支持细胞组成（图9-24）。味觉细胞顶端有纤毛，称为味毛，由味蕾表面的孔伸出，是味觉感受的关键部位。

舌表面不同部分对不同味刺激的敏感程度不一样。在人，一般是舌尖部对甜味道比较敏感，舌两侧对酸味比较敏感。舌两侧前部对咸味比较敏感，而软腭和舌根部对苦味比较敏感。味觉的敏感度往往受食物或刺激物本身温度的影响。在20-30℃之间，味觉的敏感度最高。另外，味觉的辨别能力也受血液化学成分的影响，例如，动物实验中正常大鼠能辩出1：2000的氯化钠深夜，而切除上腺皮质的大鼠，可能是由于血液中低Na⁺，可辨别出1：33000的氯化钠深夜，主动选饮这种含盐多的深夜。因此，味觉的功能不仅在于辨别不同的味道，而且与营养物的摄取和内环境恒定的调节也有关系。

人和动物 味觉系统可以感受和区分出多种味道；但很早以前就知道，众多的味道是由四种基本的味觉组合而成的，这就是甜、咸、酸和苦。不同物质的味道与它们的分子结构的形式有关，便也有例外。通常NaCI能引起典型的咸味；甜味的引起与葡萄糖的主体结构有关；而奎宁和一些有毒植物的生物碱的结构能引起典型的苦味。有趣的是，这4种基本味觉的换能或跨膜信号的转换机制并不一样，如咸和酸的刺激要通过特殊化学门控通道，甜味的引起要通过受体、G-蛋白和第二信使系统，而苦味则由于物质结构不同而通过上述两种形式换能。和前面讲过的嗅觉刺激的编码过程类似，中枢可能通过来自传导四种基本味觉的专用神经通路上的神经信号和不同组合来“认知”这些基本味觉的以外的多种味觉。

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图9-24 味蕾的结构