一、光合电子传递
光合电子传递有三种类型:
(1)非环式电子传递(noncyclic
electron transport):指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ两个光系统,最终传给NADP+的电子传递。
H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP+
http://s1/middle/4b07ffbcnc542f9d30de0&690
按非环式电子传递,每传递4个电子,分解2分子H2O,释放1个O2,还原2个NADP+,需要吸收8个光量子,量子产额为1/8。同时运转8个H+进入类囊体腔。
(2)环式电子传递(cyclic
electron
transport):指PSⅠ产生的电子传给Fd,再到Cytb6/f复合体,然后经PC返回PSⅠ的电子传递。环式电子传递途径可能不止一条,电子可由Fd直接传给Cytb6/f,也可经FNR传给质体醌,还可以经过NADPH再传给PQ。
http://s7/middle/4b07ffbcnc531237f2ac6&690
PSⅠ→Fd→(NADPH→PQ)→Cytb6/f→PC→PSⅠ
(3)假环式电子传递(pseudocyclic
electron transport):指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ两个光系统,最终传给O2的电子传递。由于这一电子传递途径是Mehler提出的,故亦称为Mehler反应。它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是O2而不是NADP+
H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→O2
因为Fd是单电子传递体,O2得到一个电子生成超氧阴离子自由基(O2-.),它是一种活性氧。叶绿体中的超氧化物歧化酶(SOD)可清除O2-.
。这一过程往往是在强光照射下,NADP+供应不足的情况下发生的。这是植物光合细胞产生O2-.的主要途径。
二、光合磷酸化
叶绿体在光照下把无机磷(Pi)与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化(photo
phosphorylation)。与三种光合电子传递的类型类同,光合磷酸化也被分为三种类型,即非环式光合磷酸化(noncyclic
photophosphorylation)、环式光合磷酸化(cyclic
photophosphorylation)和假环式光合磷酸化(pseudocyclic
photophosphorylation)。大量研究表明,光合磷酸化与电子传递是通过ATP酶联系在一起的。
ATP酶又叫ATP合成酶、偶联因子(coupling
factor)。叶绿体的ATP酶与线粒体膜上的ATP酶结构相似,是一种球茎结构,由两个蛋白复合体构成:一个是突出于膜表面的亲水性的“CF1”复合体,另一个是埋置于膜内的疏水性的“CF0”复合体。酶的催化部位在CF1上,CF1结合在CF0上。CF1很容易被EDTA溶液除去,而CF0则需要去污剂才能除去。ATP酶由9种亚基组成,分子量为550kD左右,催化的反应为磷酸酐键的形成,即把ADP和Pi合成ATP。
http://s1/middle/4b07ffbcnc531258115f0&690
关于光合磷酸化的机理,可由英国的米切尔(P.Mitchell)提出的化学渗透学说来解释。该学说认为,在类囊体膜上的电子传递体中,PQ具有亲脂性,含量多,被称为PQ库,它可传递电子和质子,而其它传递体只能传递电子。在光下,PQ在将电子向下传递的同时,又把膜外基质中的质子转运至类囊体膜内,PQ在类囊体膜上的这种氧化还原往复变化称PQ穿梭。此外,水在膜内侧分解也释放出H+,膜内H+浓度增高,则膜内电位较“正”,膜外H+浓度降低,则膜外电位较“负”,于是膜内外产生电位差和质子浓度差(ΔpH),两者合称质子动力势(proton
motive force,pmf),是光合磷酸化的动力。H+沿着浓度梯度返回膜外时,在ATP酶催化下,合成ATP。
http://s9/middle/4b07ffbcnc53126ad9508&690
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