指导教师：黎维平 杨海明黄国强

生物学通报，40（5），2005：39-41

     1 小溪国家自然保护区简介

     小溪自然保护区于1982年建立，2001年6月被批准为国家级森林生态自然保护区。主要保护对象为低海拔天然次生林。

    保护区位于湖南省永顺县东南部(东经110°15′,北纬28°45′)，为云贵高原向东隆起的古隆块边缘，武陵山脉南支，属新华夏地质构造。它毗邻张家界国家森林公园和猛洞河风景名胜区，总面积24800km²,其中核心区1183km²。属于亚热带低海拔常绿阔叶原始次森林,是中南十三省免遭第四纪冰川侵袭而幸存的极为珍贵的生物基因库。保护区内以元古代地层为主，缺失中生代和新生代地层。保护区分布面积较窄，一旦破坏，极难恢复。

    保护区属亚热带山地湿润季风气候，年平均气温12-14℃，年平均降水量1300- 1600mm，无霜期达260d，其中最高的人头山海拔1437.9m，最低的鸡龙门海拔162.6m。

     保护区内生物多样性、稀有动植物和自然生态环境指标极高。区内森林覆盖率达75%，木材蓄积量为49.6万m³，其中有植物222科974属2702种，以及国家一级保护植物7 种，二级保护植物36种；动物有金钱豹、云豹、白颈长尾雉等国家重点保护动物68种。区内楠木种内极多，有闽楠、湘楠、紫楠、白楠及润楠等16种，有“楠木之乡”的美称。

    2、考察目的

    实地调查研究保护区内生态因素（非生物因素及生物因素）对生物的影响及生物的适应性。

     3、考察时间及地点

    考察时间：2003年7月16--22日。

    考察地点：湖南省永顺县东南部小溪国家级自然保护区。

     4、考察的方法

     样方调查、采访调查、文献查阅、分析讨论。

     5、结果

     “物竞天择，适者生存”。在长期的自然选择中，生物与环境达到了一种近乎完美的和谐，在自然环境相对稳定的小溪自然保护区尤其显见。而这种平衡的“支点”便是生物对环境的适应性。适应性是指机体随着变化的环境发生相应的机能和结构变化，以及与环境保持动态平衡的能力或特性，也是物种生存和延续的最重要条件之一。适应性包括非生物因素（如阳光、水.、土壤等）和生物因素（种内关系和种间关系）两个方面。

    多变的环境给予生物一种(压力)，也正是基于这种影响才使得适应性变得有意义。很大程度上来说，环境对生物的影响与生物的适应性是一脉相承的（当然角度有所不同）。

    5.1 非生物因素

     5.1.1 阳光   我们考察的几天，正值小溪村一年之中最热的时期（考察的几天平均气温为29℃），光照强度也为一年之中最强的时期。经观察，该地区多处景点别有一番热带雨林的景致，但推究它本该属亚热带常绿阔叶林带。那么，在这种特殊的环境下，植物是如何适应阳光的呢？让我们从下面几个方面进行探讨。

     5.1.1.1 关于针阔叶混交林    首先，我们选取所观察景点中的3个：A处处于山顶，针叶林生长得相当繁盛；B处针叶林与阔叶林的生长状况基本持平；C处针叶林处于劣势，甚至许多植株出现了黄化现象。造成这种现象的原因是什么呢？3种现象有何联系呢？

    该森林属于原始次森林，据了解，在早年被人工砍伐毁坏后，人工栽种了马尾松、杉木等植物，由于山的良好恢复力以及植物强大的生命力，逐渐茂盛于整个山野。同时，这又为其他的阳生植物的出现创造了一个很好的条件。于是，在一定的条件下，乔木等出现于针叶林间，并有很好的发展趋势。一定时间后，它们耸入森林的最高层，于马尾松.杉木之上。为了更好地进行光合作用，它们会尽力伸展其枝条，导致的结果是将针叶林上空荫庇，而使其得不到充足的阳光。这对阳生植物来说是致命的，没有足够的阳光它们便没有足够的竞争力，而斗不过其他阳生植物。所以我们可以推断：A处处于该森林次生衍替的较早时期，B处处于中期，而C处处于较后时期，也是较稳定的时期。同时我们观察到林间有许多木质藤本，且攀援得相当高。这是因为它们如果不攀援，便无力与其他高大的阳生植物竞争阳光。甚至有的为了使自己获得充足的阳光，竟将其攀援物活活(勒死)，所以我们能看到有一段段的朽木悬于半空中的藤本之间。

     5.1.1.2 关于林窗    沿途观察，发现多处林带出现了林窗。究其成因，该是山土滑坡或人为砍伐所致。于是，长期处于阴暗环境下的草本层得以“重见天日”，这会令环境如何改变呢? 我们可以看到，处于林窗内的植物已由从前的阴生转变为阳生草本，并发展得相当繁盛，而顺眼望去的林区深处依旧为阴生植物，植物在不同的环境下用不同的方式来适应阳光。分析至此，我们不禁会想：林窗的最终发展会如何呢？植物的向光性会使林窗边缘的高大乔木向阳光充足的地方发展枝条，林窗的上空为它们提供了一定的空间。于是，一定的岁月里高大乔木本身会向林窗上空发展，其子孙也会在林窗边缘茁壮成长，以致于林窗的面积逐渐减少，被遮阳的阳生植物逐渐更替为阴生植物。相当长一段时间过去后，林窗便消失了。我们虽难以推断眼前的林窗从前的范围如何，但可观察到另一有趣现象：在处于竞争关系的林带，临近林窗的树种往往高大茂盛于树林间的树木，即“边缘效应”。同样，我们于当地农民栽种的水稻田里也发现了类似现象，处于边缘的水稻的分蘖现象明显多于处于中间的水稻。这是因为阳生植物对光的适应性，表现在它们会竭尽全力获取更多的阳光，一些树种便会相互竞争阳光以适应，而处于边缘的植物的竞争对手会明显少于处于中间的植物，于是以相同的“实力”它们能获取更多的阳光（当然还有其他养分），于是生长得更好。

     5.1.1.3 关于茜草   几天的考察,我们还多次观察到了另一种有趣的植物--茜草科的茜草。它与众不同，并不像其他植物一样理所当然地向上生长，它向下生长。我们可以设想，一株植物由向上生长转变为向下生长，会有什么改变呢？最大的区别是它们的上表皮会成为“下表皮”，而原本位于近上表皮的栅栏组织也会随之转变为近“下表皮”，栅栏组织排列紧密，含较多的叶绿体，是光合作用的主要场所，现却处于背光环境下，光合作用必定是大打折扣，那么它是如何适应这种改变呢？仔细观察植物，你便会发现，上表皮依旧是“上表皮”，原来是叶柄基部发生了扭转，于是排除了一切反向生长造成的不利影响。同时我们观察到，它的叶片呈，片轮生，而实际上仅两片叶为正常叶，另两片为托叶变化而来的，于是光合作用进一步加强，这些均是该植物对阳光的适应性。

     5.1.2 水分   小溪地区降水量大、湿度较高、热量充足的气候特征（详细请参见文首“考察对象情况简介”），促使该区植物产生了一定的适应性特殊结构。

     5.1.2.1 林区内植物大多具有滴水叶尖，叶上表皮具有蜡质或十分光滑。这主要是由于当地降雨量大而且比较温暖的气候决定的。这是因为具有以上特征的叶容易在下雨时使叶面的水干得快，使自己不易被菌类、地衣、苔藓、藻类侵袭和覆盖，以致影响光合作用，同时也便于雨水冲掉附着在叶面的植物孢子、幼虫、虫卵和其他可溶性物质，从而减少病虫害。

     5.1.2.2  林区靠近水源地带的一些高大乔木具有巨大而又显著的板状根。这是由于小溪地区温热潮湿，土壤湿度大以及土层浅等所造成的。由于临近水源地的地方土壤潮湿透气性差，深根系无法呼吸，因而那些乔木多为浅根系、主根不发达或退化。然而这又造成了植株重力与根系不发达的矛盾。在这个方面大自然为植物指明了道路---在长期的自然选择过程中，这些植物发展出了一种由侧根发展而来的浅土层根，称为“板根”，这一结构很好地解决了植株重力与根系不发达的矛盾。

     这两个特征都是热带雨林植物所特有的，然而在这种中亚热带常绿阔叶林却发现了这些现象，这是为什么呢？这正是当地的类似亚热带气候引起植物对它的适应，也就是说这些植物的特征是自然界长期选择的结果。

     环境对植物的选择作用使其发展出了一系列的适应特征，同时它对植物还产生了另外的影响。水作为植物的一种重要组成物、代谢场所和物质，它既影响了植物的形态，也影响了植物的分布，还产生了一些特别的现象。

     在植物的进化历程中，只有种子植物在繁殖上完全脱离了水的限制，其他种类的植物的繁殖往往受水的影响，其分布受水的影响也比较明显。考察期间我们观察了两片树林，发现有一种蕨类植物在一片树林中几乎绝迹，而在另一片树林里却成为了草本层的优势物种。为什么在同一个地区其分别这么大呢？这是因为第一片林子有几个较大的“林窗”，使得其湿度较另一片林子小，限制了该蕨类植物的繁殖，该蕨类在激烈的竞争中惨遭失败；而另一片林子湿度较大，适于该蕨类的生长繁殖，使其在竞争中处于有利地位，取得了竞争的胜利。在山顶的一些乔木上生长着许多地衣，它们的生长分布也是很有意思的。在垂直生长的树干上往往是北面的地衣较南面的地衣多，生长也较好；在歪斜的树干上则是向天的一面比向地的一面地衣多，其生长也较好。这主要也是由于水的原因。该地区多刮南风，垂直树干上南面为向风面，而北面背风，所以南面较北面更为干燥，地衣的长势也就较差；而在歪斜生长的树干上，其上方接受雨水，因而较向地面湿润，同样下方的地衣较之上方其长势也就差一些。

由于各地的生态环境不同，出现了一些特殊的生态现象。据我们的调查小溪地区的特殊现象有附生现象等。附生现象是指一种生物附着生长在另一种生物上，但并不吸取附着生物的营养，两者没有利害关系。它既不是寄生，也不是共生。这是由于当地湿度较大，使得落在树木上的草本植物种子得以发芽，并靠吸取树上腐烂物质和空气中的水和养分发展成为一株植物。

    植物往往在适于自己生存的地方与其他植物竞争发展的空间，在适于它们生存的地方总能找到它们驻足过的痕迹，这是由植物的适应性决定的。

     5.1.3 土壤及地层   土壤是气候因子和生物因子共同作用的产物。土壤因子包括土壤结构、土壤的理化性质、土壤肥力和土壤生物等。在小溪地区以元古代地层为主， 缺失中生代和新生代地层，在这种地层环境中，砂页岩及灰岩占了很大的比例，其中，砂页岩含粘土矿物较多，也就是说，元素钾的含量较多，显然是有利于植物的生长的，且砂页岩较易风化形成土壤，岩质较软，适宜植物扎根生长，以上说明小溪地区的土壤条件还是较好的。但同时，小溪自然保护区一带地表土层浅，加之因气候潮湿，土壤蓄水量大，地下水位较高，植株不需扎根很深就能充分吸收水分，直接造成了主根不明显、浅根系的适应性特征。源于此，根系对整植株的支持稳定作用有所削弱，在林区常可见高大乔木连根倒卧，盘根错节，推测原因可能是在陡坡上着生的乔木向阳生长，以致重心前移，最终承受不住植株本身重量而倒，但林区内桑科榕属的一些植物就有着很好的适应结构，众多的支柱根使得植物体非常稳固。

    特殊适应的个例：在保护区水源（小溪）一侧的陡坡上，小组成员发现一株榕属植物“生长”在一块大石之上，事实上，这株植物仍是扎根于陡坡的土壤之中，只是巧妙地利用大石来承载植株的重量，减轻浅根系的负担，增强稳定性，从而更好地生长。

     5.2 生物因素  生物不是独立存在的，生物与生物之间有着微妙的联系，相互制约着对方。就小溪自然保护区中我们见到的例子而言，可分为种内关系与种间关系。

    边缘效应就是种内关系的一个例子。在两个或两个不同性质的生态系统（或其他系统）交互作用处，由于某些生态因子（可能是物质、能量、信息、时机或地域）或系统属性的差异和协合作用而引起系统某些组分及行为（如种群密度、生产力和多样性等）的较大变化，称为边缘效应。若边缘的长势比中间好，则此种的种内斗争大于互助，反之则互助大于斗争。从一个种群来分析，也存在边缘效应。如马尾松林中，边缘的马尾松胸径普遍往往比中央的大，胸径大小可大致说明其生长状况，与年龄也有一些关系。但一片林子里树木的年龄分布为随机的，所以胸径愈大，则生长得愈好。由此可知，马尾松种群中斗争大于互助。

    在林中经常可见藤本相互缠绕在一起，向上攀援， 这又利于加强支持力，这是种内互助的一个体现，还有些生长在悬崖峭壁上的乔木，根与根相互纠缠在一起，显然有利于支持体重。

    种间关系似乎比种内关系要复杂。我们观察了木质藤本与乔木之间的竞争，在树林里经常可以看见枯死的藤本缠绕着高大的乔木，抬头一看，原来是乔木的叶子遮住了藤本，藤本争取不到阳光，进行光合作用很困难终究枯死在树上，这是种间竞争一个很好的说明。藤本与乔木竞争阳光，谁长得快，叶子盖住了对方，就可以成为赢家。当然乔木也不总是赢家，有些藤本靠着乔木爬上去，最后反而遮住了乔木，导致乔木枯死、腐烂，而藤本缠着它不放，经过风吹雨打，就出现了空中悬着一截木头的奇妙景观。

    有时由于乔木与藤本竞争过于激烈，导致双双受损。例如长在河边的乔木与藤本，他们都会斜着向阳光充足的河面上空发展，藤本把所有的重力全压在了乔木上。久而久之，乔木会应受到的重力矩过大而被折断栽入河中，藤本也会随之倾覆。这种现象我们正巧看见。

     当然，藤本与乔木的竞争也并非如此绝对你死我活，大多数都是在竞争中共同生存的， 毕竟藤本需要依附于乔木。

    种间也不总是竞争#也有互利的时候。榕树的“老茎生花”就是一个很好的例子，榕树需要特定的昆虫（榕小蜂）为其传粉，如果花长得太高，昆虫会飞不上去；如果植株长太矮，又会争取不到阳光，所以就出现了“老茎生花”的奇异景观。

     种间关系还包括寄生，例如菟丝子。菟丝子是一种攀援性草本植物，寄生在果树上，以藤茎缠绕主干和枝条，被缠的枝条产生缢痕，藤茎在缢痕处形成吸盘，吸取树体的营养物质。藤茎生长迅速，不断分枝攀缠果株，并彼此交织覆盖整个树冠，寄主则会变得瘦弱。

     在某些高大乔木的上面垂着粉红色长条，很像气生根。切片，在显微镜下观察，发现木质部是内始式的，这些是茎的特征。这种植物其实是日本菟丝子，不是气生根，机械组织、叶退化，缠绕于寄主茎上，突起寄生根，吸取寄主的营养生活。

    5.3 中亚热带森林中的热带雨林现象(略)

    6、综述

    生态因素亦称生态因子，对生物的生长、发育、繁殖、形态特征、生理功能和地理分布等有影响的环境条件。同一环境中包含许多种生态因素，每种生态因素的质量、数量和强度的变化都会对生物产生不同影响。生态因素可直接或间接地影响生物。生态因素分为非生物因素，如温度、光照、水、大气、湿度、盐分、风、火以及土壤的物理、化学性质等；生物因素，生物与生物间的相互关系和影响，如种内关系中的种内互助、种内斗争、种间关系中的寄生、竞争、捕食、互利共生植物的他感作用等。

上文所提及的具体个例有交叉现象，也正说明了各种因素对于生物的影响绝不是单一作用。根据达尔文的自然选择学说，现在生存的生物都是适应环境的。事实上也如此，生物无处不在地体现了适应性。