叶绿体被膜的结构和特性进一步认识

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叶绿体是由外膜、内膜和类囊体膜等3种不同类型的膜将其内部分隔成3个不同的区室: 膜间隙、叶绿体基质和类囊体腔。因此,叶绿体是一种特别的膜结合细胞器。
叶绿体的外膜和内膜合称为被膜。每层膜的厚度为6~8nm,内外两膜间有10~20nm宽的间隙, 称为膜间隙。叶绿体的内膜并不向内折成嵴,但在某些植物中,内膜可皱折形成相互连接的泡状或管状结构,称为周质网。这种结构的形成可增加内膜的表面积。
1.外膜
叶绿体外膜上也有孔蛋白的存在,不过与线粒体外膜中的孔蛋白稍有不同,叶绿体孔蛋白的通道孔径要大一些,最大可允许相对分子质量在10000~13000道尔顿的分子通过。由于胞质溶胶中的大多数分子都能通过孔蛋白,所以叶绿体膜间隙的环境与细胞质中的环境相差无几。
2.膜间隙
叶绿体膜间隙将叶绿体的内外膜分开,间隔约为2~10nm。由于外膜的通透性大,所以膜间隙的成分几乎同胞质溶胶的一样。尚不了解在膜间隙中有哪些蛋白的存在。
3.内膜
叶绿体内膜含有较多的膜整合蛋白,因此内膜的蛋白与脂的比值比外膜高。
(1)参与脂的合成
内膜上的蛋白质大多是与糖脂、磷脂合成有关的酶类。研究结果表明叶绿体的被膜不仅是叶绿体脂合成的场所,也是整个植物细胞的脂合成的主要场所。这一点与动物细胞有很大的不同,在动物细胞中,脂类的合成主要是在光面内质网上进行的。
(2)通透性
叶绿体内膜的通透性较差,是叶绿体的界膜。除了叶绿体功能必需的三种分子,即氧、水和二氧化碳能自由通过内膜外,其他都不能自由通过。
(3)转运蛋白与磷酸交换载体
在叶绿体内膜上有很多运输蛋白,称为转运蛋白。
叶绿体中转运蛋白的一个重要运输机制是通过交换进行的,叶绿体内膜中的转运蛋白-磷酸交换载体能够通过交换将细胞质膜中的无机Pi转运到叶绿体基质,并将叶绿体基质中形成的3PGAL释放到细胞质。
叶绿体内膜中Pi-3PGAL转运蛋白
(4)二羧酸转运载体
这种运输蛋白的主要功能是参与各种穿梭活动。叶绿体基质和细胞质间NADP的电子传递就是靠这种穿梭作用进行的,主要是将叶绿体基质中的苹果酸和细胞质中的延胡索酸进行交换,将叶绿体膜两侧的反应结合起来就形成了NADP的氧化和还原的反应对。
叶绿体内膜中苹果酸/延胡索酸穿梭转运蛋白
苹果酸/延胡索酸穿梭转运蛋白是典型的二羧酸交换载体。通过穿梭交换含有两个羧基的不同有机酸,并且是一对一的交换。交换的结果是将叶绿体基质中的高能电子转运到细胞质膜中。
叶绿体内膜中还有其他一些转运载体和穿梭转运载体。