不同微生物的利用丙酮酸的情况

教学反思：微生物的发酵作用最常见于糖类的厌氧降解作用中，特别是葡萄糖的代谢（一般工业发酵的含义则较广泛，凡是利用微生物进行生产的过程，无论是在有氧条件下还是无氧条件下，统称为发酵）。不同的微生物有哪些不同的发酵代谢类型？

在无氧条件下一些微生物可以进行发酵作用将丙酮酸转化为各种发酵产物。微生物所进行的各种发酵，常常是以它们的终产物命名，如酒精发酵、乳酸发酵、丁酸发酵等。

由葡萄糖降解至丙酮酸后，丙酮酸的进一步代谢去向视不同的微生物和环境条件而异。其中有些发酵类型只为某种菌所特有，具有特殊性，常用于微生物分类上鉴别和区分菌种。例如大肠杆菌的混合酸发酵，丙酸细菌的丙酸发酵，产气气杆菌的2，3-丁二醇发酵等。

1．酒精发酵

酒精发酵是丙酮酸在无氧条件下生成乙醇的过程，典型的酒精发酵是指由酵母菌，尤其是酿酒酵母所进行的产生乙醇的过程。

（1）酵母菌酒精发酵

产物是乙醇和二氧化碳，生成途径是葡萄糖经EM途径（是指在不需要氧的条件下一分子葡萄糖经转化成1，6-二磷酸果糖后，在醛缩酶催化下，裂解并由此生成2分子丙酮酸的过程）降解为2分子丙酮酸，然后在脱羧酶的作用下生成乙醛和CO₂ ，乙醛接受糖酵解中产生的NADH+H⁺ 的氢，在乙醇脱氢酶的作用下还原成乙醇。

这样在厌氧条件下，每分子葡萄糖经酵母菌酒精发酵后产生2分子乙醇、2分子CO₂ 和2分子ATP。

（2）某些细菌酒精发酵

产物也是乙醇和二氧化碳，但它们的乙醇生成途径不同于酵母菌，是经过ED途径（在分解葡萄糖的过程中，首先是将葡萄糖转变成6—磷酸葡萄糖，再氧化为磷酸葡萄糖酸，进一步转变成2—酮—3—脱氧—6—磷酸葡萄糖酸，后者可裂解生成丙酮酸和3—磷酸甘油醛，3—磷酸甘油醛可进人EM途径转变成丙酮酸）。由于细菌的酒精发酵与酵母菌的酒精发酵由葡萄糖分解成乙醇的途径完全不同，所以产能水平也不相同，前者较后者少一半。

2．乳酸发酵

许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸，产生乳酸的这类细菌通常称为乳酸细菌。乳酸发酵有同型乳酸发酵和异型乳酸发酵之分。它们在菌种、发酵途径、产物和产能水平上均不相同。

另外，动物组织中，除特殊的内脏外，几乎所有的组织进行的是乳酸发酵。在真核微生物中，具有代表的是米根霉等霉菌类。

（1）同型乳酸发酵

葡萄糖经EM途径降解为丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶的催化下被NADH+H⁺还原为乳酸，其结果是1分子葡萄糖产生2分子乳酸和2分子ATP。乳杆菌属（Lactobacillus）、链球菌属（Streptococcus）的多数细菌通过同型乳酸发酵途径产生乳酸。

（2）异型乳酸发酵

异型乳酸发酵途径的特点是有磷酸酮糖裂解反应。途径中葡萄糖经6-磷酸葡萄糖酸生成5-磷酸核酮糖，再经异构作用生成5-磷酸木酮糖。后者经磷酸酮糖裂解反应生成3—磷酸甘油醛和乙酰磷酸。3—磷酸甘油醛进一步转变成丙酮酸后可以通过还原丙酮酸生成乳酸，而乙酰磷酸则还原为乙醇。因此，异型乳酸发酵产物中除乳酸外，尚有乙醇和CO₂，并且只产生1分子ATP，相当于同型乳酸发酵的一半。肠膜状明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）等细菌进行异型乳酸发酵。

3．丁酸发酵

这是由专性厌氧的梭状芽孢杆菌所进行的一种发酵，因产物中有丁酸。其具体步骤为：葡萄糖经EM途径产生丙酮酸，由丙酮酸进一步生成乙酰辅酶A、H₂ 和CO₂ 。其中乙酰辅酶A既可以由2分子缩合成乙酰乙酰辅酶A后还原成丁酰辅酶A并进而转化成丁酸，也可以生成乙酰磷酸，这是一个高能化合物，它可以将磷酸交给ADP生成乙酸和ATP，因此，在丁酸发酵产物中有丁酸、乙酸、CO₂和H₂ 。丁酸发酵的代表菌为丁酸梭菌（C．butyricurn）。