根向地性的机理

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浙科版教材课后的习题很难理解,本人查阅了一些资料,摘录了一些关于生长素如何导致根的向地性观点。
试验表明,Ca2+ 在向重力性反应中起着重要的作用。均匀地外施Ca2+ 于根上,水平放置,发现Ca2+ 向根的下侧移动。将含有钙离子螫合剂(如EDTA)的琼脂块放在横放玉米根的根冠上,无向重力性反应,如改用含Ca2+ 的琼脂块,则恢复向重力性反应。进一步研究发现,玉米根内有钙调素,根冠中的钙调素浓度是伸长区的4倍。外施钙调素的抑制剂于根冠,则根丧失向重力性反应。
现在很观点认为,感受重力的细胞器是平衡石(statolith)。平衡石原指甲壳类动物一种器官中管理平衡的砂粒,起着平衡石的作用。植物的平衡石是指淀粉体(amyloplast),一个细胞内有4~12个淀粉体,每个淀粉体外有一层膜,内有1~8个淀粉粒。植物体内平衡石的分布因器官而异。根部的平衡石在根冠中,茎部的平衡石分布在维管束周围的1~2层细胞。平衡石受重力影响下,下沉在细胞底部,刺激内质网释放出Ca2+。
当根垂直生长时,根冠的IAA均衡地分布在根的两侧,导致根垂直伸长。但当根水平生长时,根冠淀粉体(平衡石)沉降到细胞底部,内质网释放的Ca2+ 也主要分布于细胞底部。研究得知Ca2+ 可能作为IAA库,吸引IAA到根的下侧;Ca2+ 也可能使组织对IAA敏感,增加细胞对IAA的反应强度。因此根冠底部的IAA就较多或生理反应加强。导致IAA分布于根下侧的量多于根上侧的。过多的IAA就抑制根下侧细胞的延长,最终使根向下弯曲生长。
有人综合提出向重力性的机理:根横放时,平衡石沉降到细胞下侧的内质网上,产生压力,诱发内质网释放Ca2+ 到细胞质内,Ca2+ 和钙调素结合,激活细胞下侧的钙泵和生长素泵,于是细胞下侧积累过多钙和生长素,影响该侧细胞的生长。