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[转载]光合作用过程中是如何产生水的

(2015-09-08 07:23:49)
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分类: 生物教学

教学问题:很多复习用书认为光反应是消耗水,碳反应产生水,总反应式中应该是消耗12份水,产生6份水。我们知道光反应阶段有水的光解,于是大家就以为光反应只是消耗水而没有水的生成,这其实是一个错误的观念。要搞清楚这个问题,首先需要了解光反应和碳反应的过程。

光合作用总反应式:

 http://s4/mw690/001fCEoHgy6VghpZWpR33&690

一、光反应过程

http://s11/mw690/001fCEoHgy6VghDrYRIea&690

1.光能的吸收、传递和转换——原初反应

在光照下,叶绿素分子吸收光能,被激发出一个高能电子。该高能电子被一系列传递电子的物质有规律地传递下去。叶绿素分子由于失去一个电子,就留下一个空穴,这空穴立刻从电子供体得到一个电子来填补,使叶绿素分子恢复原来状态,准备再一次被激发。这样,叶绿素分子不断被激发,不断给出高能电子,又不断地补充电子,就完成了从光能到电能的过程——原初反应。

2.电子传递和光合磷酸化

原初反应中的电能再用作水的光解和光合磷酸化,经过一系列电子传递体的传递,最后形成ATPNADPHH+

二、碳反应(卡尔文循环)的过程


 

1.碳的固定

卡尔文循环将每个个别的CO2附着在一个称为二磷酸核酮糖(简称RuBP)的五碳糖磷酸酯上。催化这起始步骤的酶是二磷酸核酮糖羧化酶(又称rubisco,是叶绿体中含量最多的蛋白质,同时也因另一个反应而称为15-二磷酸核酮糖加氧酶)。这个反应的产物,是一种含6个碳且不稳定的中间产物,其立即就会分裂为二摩尔的3-磷酸甘油酸。  

23-磷酸甘油醛的合成(13-二磷酸甘油酸的还原)

每摩尔的3-磷酸甘油酸会接收一个额外的磷酸根,接着有一种酶会将此磷酸根转换为ATP。接着由NADPH所捐出的电子对,会使1,3-二磷酸甘油酸变成3-磷酸甘油醛。由NADPH而来的电子减少了3-磷酸甘油酸中的羧基,使G3P生成一个羰基,如此可驻留更多的位能。

G3P是一种由葡萄糖经过糖酵解所产生的三碳糖。每3摩尔的CO2可产生6摩尔的G3P,但是只有1摩尔的这种三碳糖能够真正被获得。循环一开始是以具有15个碳的碳水合化物去形成3摩尔的五碳糖RuBP。现在具有18个碳的碳水化合物形成了六摩尔的G3P1摩尔脱离了循环而被植物细胞所使用,但是其他的5摩尔则必须被回收以形成3摩尔的RuBP。  

3.二磷酸核酮糖(RuBP)的再形成

在一连串反应中,5摩尔G3P碳骨架,在卡尔文循环的最后一个步骤被重新分配为3摩尔的RuBP。为了完成这个步骤,此循环多耗费了3摩尔的ATP,接着RuBP又准备好再度接收CO2,使整个循环又可以继续。为了合成3摩尔G3P,卡尔文循环总共需消耗9摩尔的ATP6摩尔的 NADPH,然后借由光反应可再补充这些ATPNADPHG3P是卡尔文循环中的副产品,并且又是整个新陈代谢步骤的起动物质,可以用来以合成其他的有机化合物,包括葡萄糖和其他碳水化合物。
  单独的光反应与单独的卡尔文循环,都不能直接利用CO2来制造葡萄糖。光合作用是一种在完整的叶绿体中会自然发生的现象,而且叶绿体整合了光合作用的两个阶段。

三、产生水的过程分析

1)光反应阶段的总反应式:

12H2O+12NADP++18ADP+18Pi→6O2+12NADPH+12H++18ATP+18H2O

从中可以看出,光反应每消耗12分子水,就可以生成18分子ATP,同时也生成了18分子水,把产生的水与消耗的水一抵消,净生成6分子水。

2)碳反应阶段的总反应式是:

     6CO2+18ATP+12H2O+12NADPH+12H+→C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP+

碳反应阶段消耗12分子水,消耗的这些水进入到ADPPi中。12NADPH以及CO2还原为糖后多余的6O也通过一定的途径进入ADPPi中。最终水解18分子ATP,碳反应阶段确实没有生成水的步骤,反而消耗了12分子水。
        
总之,光合作用过程中确实有产生水的反应,但不是在碳反应阶段,而是在光反应,光合磷酸化的过程中产生水。
  

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