4 神经冲动是怎样传导的

人和高等动物的神经系统分为中枢神经系统和外周神经系统两部分，前者包括脊髓和脑，后者包括外周神经节和神经.中枢神经系统由数量巨大的神经细胞（神经元）组成，单就大脑皮层而言，它包含大约100～150亿个神经细胞（神经元）.神经元大致分成三部分：细胞体，包含细胞核和细胞质；树突——树支状突出，是神经元的输入端；轴突——细长的圆柱形突出，又称神经纤维，是神经元的输出端，纤维上覆盖着髓鞘膜，起绝缘作用.轴突的末端和其他神经元树突相连接的地方称为突触，一个神经元有好几百个以上的树突，所以一个神经元和成百成千个其他神经元相联系.神经纤维的直径为1～20微米，长度从几分之一毫米到一米左右.神经冲动传导的速度与纤维直径成比例，一般不超过每秒120米，匀速传递.另外信号过突触时还有一定延搁，约0.5～0.9毫秒.一个刺激在轴突上传递是双向的，但信号过突触时只能单向，即由前一细胞的轴突传递到后一细胞的树突.神经信号在轴突上传递是脉冲式的，服从“全或无”定律，所谓“全或无”，是指它只能处于两种状态之一，或者是有脉冲，而且是最大幅度的脉冲，或者是无脉冲.脉冲的大小是一定的，传播速度也是一定的，和刺激强度没有关系，只决定于这个轴突的性质.刺激强度反映在脉冲的频率上，即每秒发放的脉冲次数上，频率范围为每秒1次至几百次.当脉冲传至轴突的终端，在突触前膜中释放出化学物质，扩散至和轴突相连接的另一神经元树突的突触后膜上，在递质的刺激下产生突触后电位.这个电位不遵守“全或无”定律，并且同时从几个突触来的作用可以相加起来，当总和超过某一阈值（引起神经兴奋的最低刺激量），就可引起这个神经元的兴奋，产生一定频率的脉冲.

神经生物学有过两次重要发现，一是发现神经冲动以幅度和速度大体不变的脉冲沿轴突传播，二是认识到大部分突触是用化学递质传递信号，特别是突触有兴奋性和抑制性的区分.对于前一发现，霍奇金和赫胥黎提出了膜电位产生的离子学说，给出了完美解释.在后一发现的基础上，艾克尔斯和卡茨等人对突触传递的规律和机制进行了深入的研究.这是两次重要的突破，他们的工作都得到了诺贝尔奖金.两次突破所涉及问题都是那些起源于动物进化早期的现象，情况和分子生物学的突破类似，那是从遗传密码开始的，也是生命早期的进化现象.简单的过程往往是自然界复杂性的基础，突破从这里开始是容易理解的，也是值得深思的.下面分别谈谈与这两次突破有关的问题.

我们从轴突上的电性质谈起，当轴突不传递信号时，跨越神经膜大约有-80毫伏的电位差，这里我们规定了膜外侧电位为零，负号表示电位内低外高，这叫做静息电位.在刺激下产生膜电位的瞬时变化，这叫做动作电位.动作电位是“全或无”性的，峰值+50毫伏，也就是说，刺激使膜消去了原来的极化，并产生了反方向的极化.在峰电位过后，即刻有约1毫秒的不应期，在这期间，无论刺激多强都不引起动作电位.由于这一特征，不会有混合的峰出现，动作电位总以脉冲的形式发放，频率在每秒1000次以下.一个电位峰在膜的邻近区域引起扰动，这样便使脉冲向两个方向传播.由于每一动作电位的出现都是再生式的，所以沿膜传播时没有衰减.那么静息电位与动作电位的产生机理是什么呢？

在未受刺激的情况下，细胞膜对钾离子（K＋）的通透性远大于钠离子（Na+），因此膜外有大量Na+和Cl-，而膜内则有较多的K+，还有一些不能穿过膜的P－.维持膜内外浓度差靠泵蛋白.它可以每秒运130个K+离子过膜，一个小神经元就有 100万个泵蛋白，这是逆着浓度陡度方向的运送，所以是主动输运，主动输运的最终结果使膜内K+浓度大于膜外.这时有两种力同时对K+离子作用，一是扩散力，倾向于把K+沿着浓度陡度方向向外拉；二是电力，其方向必须向内，才能与扩散力平衡.因此平衡时必须膜内电位低于膜外，由扩散力和电力平衡的条件可导出膜内外电位差为

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这正好是观察到的静息电位.当神经膜受着刺激，Na+离子的通透性大大增加，使Na+从膜外大量涌入膜内.在静息电位时，钾离子通透性是钠离子通透性的25倍，而受到刺激时正好反过来，钠离子通透性是钾离子通透性的20倍.按照同样的道理，由Na+所受的扩散力和电力平衡的条件可导出这时膜内外的电位差为

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和静息电位相比，高130毫伏，这正好是观察到的动作电位.由此可见，静息状态中的膜电位是由于钾离子渗透过膜所形成，兴奋状态下的膜电位是由于钠离子渗透过膜所形成，两者符号的差别是由于K+浓度在膜内高而 Na+浓度在膜外高.

膜受刺激时钠离子通透性是如何突然增加的呢？这是由于神经元膜中存在一种对电场敏感的钠通道蛋白，它含有 0.4×0.6纳米的通道孔，可以让 Na+通过，冲动一来，膜电场变化，促使通道从关闭状态变成开放状态.实际上除了钠通道外还有钾通道.当钠通道开放过零点几毫秒后，钾通道也接着开放，它帮助K+从膜内流出来抵消Na+的流入，使神经冲动终止.接着钠通道关闭，钾通道也随后关闭，完成了一个脉冲（参看图5－7）.

霍奇金和赫胥黎把神经元膜想象成一个电路，如图5－6，电流由膜的一侧流向另一侧.电路中并联了一个电容器和两个可变电阻，电容器代表膜可充放电，gK代表钾通道的电导，gNa代表钠通道的电导.根据这个电路，就可写出电流方程，称为霍奇金-赫胥黎方程.当然为了能够解释观察到的动作电位脉冲形状的细节，还需要对钠钾通道电导gNa、gK的性质作些具体规定.

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霍奇金和赫胥黎在50年代初的研究是神经生物学的第一块里程碑，他们以乌贼大轴突为材料作实验，用电压钳制技术证明了膜的离子通透性决定了跨膜电位，以及神经细胞的兴奋由膜的离子通透性的变化所引起.但在当时并没有回答离子是如何通过膜的，是借助于膜上的载体把离子携带过膜的还是膜上有特殊通道？这个问题一直到1976年才由内尔和萨克曼所完全解决，他们使用了一种特殊的膜片钳位实验技术，证实了细胞膜上离子通道的存在.这是人类在科学史上首次在毫秒级的时间尺度观察到单个分子在做什么.鉴于此项工作的重要性，内尔和萨克曼获得了1991年诺贝尔奖.

我们再来谈谈信号如何从一个神经元通过突触传递到另一个神经元的.突触前纤维末梢的细胞膜与突触后细胞体的细胞膜间有2.0～3.0×10－6厘米的间隙.当兴奋到达突触前纤维时，末梢贮存的化学递质释放出来（图5－8）.递质有两类，一类是兴奋性递质，如乙酰胆碱，每个突触小泡中约含104分子乙酰胆碱，释放出来后通过扩散到达突触后膜，使突触后膜的化学门控通道开放，帮助正离子（主要是Na+）进入细胞，产生正方向的电位变化（去极化），构成了兴奋性的突触后电位.另一类是抑制性递质，如去甲肾上腺素，它扩散至突触后膜，可增大对Cl-和K+的通透性，电流的方向是流出细胞，产生负方向的电位变化（超极化），使膜内电位比静息电位还要低10毫伏左右，形成了抑制性突触后电位.一个神经细胞体内有许多突触，当同时传来很多冲动时，在兴奋性突触部位产生去极化，在抑制性突触部位产生超极化，当这些局部电位的总和超过了阈值，就可使细胞体兴奋.

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上面谈的是神经-神经接头，运动神经与骨骼肌接续的部位（神经肌肉接头）也有突触，信号就在这里从神经传向肌肉.这个突触是兴奋性突触，递质是乙酰胆碱，这里没有抑制性突触的情况，另外，突触传导还受Ca++、Mg++浓度特别是它们的比值的影响