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[转载]突变速率与进化速率

(2016-12-01 10:33:03)
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分类: 群体遗传
谢谢分享
原文地址:突变速率与进化速率作者:胖小妖

遗传漂变(英语:Genetic drift)是指当一个族群中的生物个体的数量较少时,下一代的个体容易因为有的个体没有产生后代,或是有的等位基因没有传给后代,而和上一代有不同的等位基因频率。一个等位基因可能(在经过一个以上的世代后)因此在这个族群中消失,或固定成为唯一的等位基因。这种现象就叫“遗传漂变”。

随机固定:所谓固定就是下一代保留了上一代的突变(个人感觉)

 

中性突变”通过随机的“遗传漂变”在群体里固定下来,在分子水平进化上自然选择不起作用。中性学说认为,当一个生物体的DNA分子出现中性突变,既不提高也不降低它在生活环境中的生存适合度,它是通过群体中的随机交配,使这些突变在群体里得到固定、发展或者消失。这一学说认为,“遗传漂变”在进化中起重要作用是有据可循的。例如,许多不同物种的功能相同的蛋白质,如血红蛋白、细胞色素c核酸酶胰岛素免疫球蛋白血纤维蛋白肽等,它们的氨基酸组成是有很大区别的。又如,两种可以交配并产生子代的蛙(Xencpus leavis和Xenopus mulleri),它们的DNA中的一些重复顺序的相差程度可达10倍到100倍之多。这一学说认为,上述情况说明,不受自然选择压力的中性突变,通过随机的“遗传漂变”在群体中得到固定和逐渐积累,可以实现种群的分化,出现新的物种。

 

 

 

 

分子进化速率是以每年每位置氨基酸或核苷酸替换数来表示的,以蛋白质分子为例,其进化速率如式1:
式中,Daa是两种不同生物同源蛋白质的氨基酸差异数,Naa是构成同源蛋白质的氨基酸个数,T是两种生物的分歧进化时间。公式一中之所以要除以2T,是因为分歧进化是向两条路线进行的。可以这样理解:从一种生物回溯到分歧点再到第二种生物,其演化时间正好是2T。分子进化的特点之一是每一种生物大分子不论在何种生物都有一个大致恒定的进化速率。以血红蛋白α-链为例,鲤与马有66个氨基酸差异(图1),地质资料表明鱼类约起源于4亿多年前的志留纪,若以4亿年作为鱼与马的分歧进化时间,则从鱼到马的进化速率如式2:

http://s12/mw690/002JS8u4gy71yaMyTHR2b&690
马与人有18个氨基酸差异(图1),高等哺乳动物的辐射进化约出现于8 000万年前,如以此作为马与人的分歧进化时间,则从马到人的进化速率为:


http://s2/mw690/002JS8u4gy71yb5iGrLc1&690




即血红蛋白的α链分子,无论是在从鱼到马还是在从马到人的进化过程中,其进化速率基本上都是相同的。分子进化速率与种群大小、世代寿命和物种的生殖力均无关,也不受环境因素所影响。这是自然选择学说所不能解释的,而中性学说对此却能作出既简明又合理的解释。

 设大小为N的一个二倍体群体中,共有2N个基因位点,若每配子每代的突变率为v,则每代将产生2Nv个新突变。设一个突变最终被固定的概率为μ,则每代每位点的突变替换数(进化速率)为:

        K=2Nvμ

  (2)由于这个群体中有 2N个基因,当突变呈中性时,每个基因被固定的机会都相同,即u=1/2N。于是2Nv个突变中仅有1/2N个被固定,即:K=2Nv/2N=v

  (3)可见,在中性突变情况下,进化速率是一个恒定值且等于其突变率。

 

中性学说只是强调分子水平上多数突变是中性的,并没有说全部突变都是中性的。对于蛋白质来说,只有不改变分子的三级结构和功能的那些氨基酸替换,才大致保持每年每位置上的恒定速度,否则就要受到自然选择的作用。如血红蛋白-β链上的大多数氨基酸替换都是中性替换,这些替换的固定都是通过遗传漂变实现的;但如果其第 6位的谷氨酸缬氨酸所替换,则在人血中就会出现不能运氧的镰形红细胞。如果所有红细胞都是镰形细胞(纯合体),个体未到成年就会死去,这样的突变当然要受到自然选择的作用而最终被淘汰;而当基因处于杂合状态时,由于杂合体(只有部分红细胞为镰形细胞)提高了抗疟能力,所以在某些疟疾流行的地区这种杂合体就有明显的优势,以致此突变基因在该地区有非常高的频率且能保持稳定。此种情况完全可用综合进化论的超显性说加以说明,而不能用遗传漂变来解释。

生物大分子虽然有丰富的多样性,但要维持其正常的结构与功能,其替换就不可能完全随机;不同分子受到的限制不同,所受到的选择清除程度也不一样。由此可见,中性学说和达尔文的自然选择学说不是对立的。不少学者认为,在理解生物进化上可把中性学说看作是附加在自然选择学说中的一个原理,是在分子水平上对达尔文主义的补充和发展。

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