对摩尔根果蝇杂交实验的分析及教学策略

湖北省武汉市黄陂区第一中学　段志军
湖北省武汉市黄陂区第四中学　张惠敏

《中学生物学》2011年第4期

1.对教材内容的分析

 

1903年，美国遗传学家萨顿用蝗虫细胞作为实验材料，研究精子和卵细胞的形成过程。他发现了减数分裂过程中，基因和染色体的行为的一致性，所以萨顿用类比推理的方法提出假说：基因在染色体上。但是类比推理的出的结论并不具有逻辑的必然性，其正确与否，还需要观察和实验的检验。

 

接下来，美国生物学家摩尔根用果蝇杂交实验为基因位于染色体上提供了证据。摩尔根选用果蝇作为实验材料的原因：果蝇是一种昆虫，有体小、繁殖快、生育力强、饲养容易等优点。1909年，摩尔根从野生型的红眼果蝇培养瓶中发现了一只白眼的雄果蝇，这只例外的白眼雄果蝇特别引起了他的重视，他抓住这个例外不放，用它作了一系列设计精巧的实验。

 

摩尔根首先做了实验一：

 

P     红眼（雌）  ×   白眼（雄） 

　　　　　　　　　↓ 

F₁          红眼（雌、雄）  

　　　　　　　　　↓F₁雌雄交配 

F₂    红眼（雌、雄）   白眼（雄） 

        3/4              1/4

 

从实验一中，不难看出F1中，全为红眼，说明红眼对白眼为显性，而F2中红眼和白眼数量之比为3:1，这也是符合遗传分离规律的，也表明果蝇的红眼和白眼由一对等位基因来控制。所不同的是白眼性状总与性别相关联。如何解释这一现象呢？

 

摩尔根认为，既然果蝇的眼色遗传与性别相关联，说明控制红眼和白眼的基因在性染色体上。在20世纪初期，生物学家对于果蝇的性染色体有了一定的了解。果蝇是XY型性别决定的生物，果蝇的Y染色体比X染色体长一些。X染色体和Y染色体上的片段可以分为三个区段：X染色体上的非同源区段、Y染色体上的非同源区段和同源区段。（如下图）。在雌果蝇中，有一对同型的性染色体XX，在雄果蝇中，有一对异型的性染色体XY。

 

 

那果蝇的眼色基因到底在哪里呢？是在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ中哪个区段上呢？

 

教材出示了摩尔根的假设，他认为：控制白眼性状的隐性基因由X染色体所携带，Y染色体上不带有白眼基因的等位基因，
即控制果蝇眼色的基因在Ⅰ区段上。之后摩尔根用这个假设合理的解释了他所得到的实验现象即实验一。后来通过测交实验
进行了验证。到这里，难免让人产生如此疑问：摩尔根怎么如此“草率”的认为控制眼色的基因在Ⅰ区段上？难道不需要排除基因在Ⅱ、Ⅲ区段的可能性吗？

事实上，摩尔根的果蝇实验是很严谨的，他除了做了上面的实验一，还做了如下两个实验。

实验二：将实验一中所得的F1中的红眼雌蝇和白眼雄蝇进行杂交。

P    红眼（雌）  ×  白眼（雄） 

　　　　　　　　↓ 

 F₁    红眼（雌、雄）  白眼（雌、雄） 

 实验三：摩尔根将实验二所得白眼雌蝇和红眼雄蝇进行杂交。

P    白眼（雌）  ×  红眼（雄） 

　　　　　　　　↓ 

F₁      红眼（雌）  白眼（雄） 

 简单推理就容易得到，控制眼色的基因不可能在Ⅲ上，那么在Ⅱ区段上呢?

 假设控制眼色的基因在Ⅱ区段上，果蝇眼色基因用B、b来表示，则实验一、二、三的遗传分析图解如下：

 实验一：

 P    X^B X^B  (红、雌)  ×  X^b Y^b  (白、雄) 

　　　　　　　　　　　↓ 

F₁    X^B X^b (红、雌)      X^B Y^b（红、雄） 

　　　　　　　　　　　↓F₁雌雄交配 

F₂  X^B X^B  (红、雌)  X^B X^b (红、雌)  X^B Y^b（红、雄）X^b Y^b  (白、雄)

 

可知基因在Ⅱ区段上，可以解释实验一。 

 实验二：将实验一中所得的F1中的红眼雌蝇和白眼雄蝇进行杂交。

 

P      X^B X^b (红、雌)  ×  X^b Y^b  (白、雄) 

　　　　　　　　　　　　↓ 

F₁   X^B X^b (红、雌)  X^b X^b(白、雌)  X^B Y^b（红、雄）X^b Y^b  (白、雄)

 可知基因在Ⅱ区段上，可以解释实验二。 

 实验三：将实验二所得白眼雌蝇和红眼雄蝇进行杂交。

 P  X^b X^b(白、雌) × X^B Y^B（红、雄）  

　　　　　　　　↓ 

F₁  X^B X^b (红、雌)  X^b Y^B  (红、雄)   

 果蝇种群中红眼雄果蝇的基因型有三种，只需要以上一个杂交组合就足以证明基因在Ⅱ区段上，不能解释实验三。

 综上所述，控制果蝇红眼和白眼的基因在X染色体的非同源区段上，即Y染色体上并没有其等位基因。

 2.摩尔根果蝇杂交试验的教学策略

 我在设计之初也想按照课本思路进行授课，也听过类似思路的课，而且我发现大家的处理都是在引导学生发现果蝇
眼色的遗传符合孟德尔规律，跟性别有关之后，教师就出示了摩尔根的假设，之后用假设来解释他所做的实验。这种处
理方式使得科学家经过那么艰难的思维过程才得出的结论现在被我们不费任何力气就得到了，这个过程好像“太容易了”，
感觉没有充分利用好这个实验，而且设计过程没有真正引导学生去探究，也没有引起学生学习过程中的矛盾冲突，那么
到底应该怎么设计才能充分利用好这个实验，让学生充分探究呢？为引导学生重演摩尔根当年的思维过程，我进行了如
下的教学尝试：

 

【教学片断】

 布置学生阅读课本上的果蝇杂交实验。

 师：大家思考一下，摩尔根的果蝇杂交实验与前面的孟德尔遗传规律矛盾吗？

 生：从3：1的分离比可知，并不矛盾。

 师：那这一实验结果有没有特别之处呢？

 生：白眼性状与性别有关。

 师：（出示果蝇体细胞染色体图解，引导学生明确性染色体的形态）针对上述实验现象，你能提出怎样的假设呢？

 生：控制果蝇眼色的基因在性染色体上。

 师：很好。（出示果蝇X、Y染色体图，介绍X非同源区段、Y非同源区段和同源区段）请大家再认真的观察一下果蝇的

X、Y染色体，结合果蝇杂交实验，你能提出什么问题呢？

 生：控制果蝇眼色的基因到底是在哪个区段上？

 师：大家能自己找到解决这个问题的方法吗？（学生分组讨论，教师下去巡视，及时提示并观察问题解决的进度。

学生很容易排除基因在Y染色体非同源区段上，但是通过遗传图解的书写，学生们发现另外两种情况都能解释课本

上的实验）

 师：（正当学生一筹莫展时给予及时提示）X非同源区段和同源区段的差异表现在雄性个体的基因型上。如果在同
区段上，那么一只纯合红眼雄蝇基因型应该是X^BY^B，如果在X非同源区段上，则红眼雄基因型为X^BY，那如何让这两种情
况下产生的配子都显现出来呢？

 生：测交，即与白眼雌果蝇杂交。

 师：那如何获得白眼雌果蝇呢？（学生讨论）

 生：将实验中所得的F1中的红眼雌蝇和白眼雄蝇进行杂交。

 然后，师生共同完善相应的遗传图解及推理过程，很快，学生们就得到基因在X染色体非同源区段上的结论。

 最后，教师再介绍摩尔根的实验二和实验三，到这时，学生们才恍然大悟，原来他们想到的方法和摩尔根是一样的！

 

3.对本节内容的教学感悟

 

在这个教学片断中，我没有直接按照课本上的教学内容来进行教学，而是对其进行了合理的再加工。以上教学过程
的设计以学生的思维过程为线索，力求再现摩尔根当初的探究过程，可能当初摩尔根的思路和我们想的并不完全一样，
但是我觉得这种教学过程的设计有利于引起学生探究过程中的矛盾冲突，便于突破教学重点和难点。在这节课中，学生
经历了一个科学探究过程，首先深入思考作出自己的假设，并与其他同学一起探讨交流，然后自己的推理分析又推翻了
自认为很有道理的假设，当三组提出不同假设的学生集合自己的智慧结晶，最终用遗传图解的方式解决这个矛盾后，学
生对正确的结论会有更深刻的认识，在自己的脑海中也会留下深刻的印象，同时通过尝试书写遗传图解解释实验现象，
不仅能提高应用遗传图解分析和解释遗传学问题的能力，还可以提高学生分析现象、推理验证和解决问题的综合思维能力。

 

通过这个探究过程也让学生明白了科学研究的艰辛，感受了科学家严谨治学的精神，也在这种潜移默化的学习中提升了学生的生物科学素养。

果蝇杂交实验教学中的探究性发散

上传: 吴斌     更新时间：2012-5-9 21:05:29

http://www.jxteacher.com/zouyan/column22425/4f8a791a-3caa-4a1d-9663-0317214d7047.html

 

摩尔根的果蝇杂交实验，第一次通过实验表明了基因位于染色体上，而且控制果蝇眼睛颜色的基因只位于X染色体上，因此,该实验可以作为承上启下，总结运用孟德尔遗传定律,同时渗透引导伴性遗传问题的中心环节。作为科学研究的基本步骤，发现并提出问题→提出假说→实验验证→得出结论，学生在学习孟德尔定律时应当已经熟练掌握，所以在讲授摩尔根果蝇实验时可以参照这一程序进行。本人在授课中重点发散了以下两个问题，很好地帮助学生深入理解了遗传定律的本质，开拓了其思维的空间，提高了其思维的品质，并为学生学习伴性遗传打下了厚实的基础。

问题一：摩尔根没有想到？

在发现F2代中白眼的全是雄性果蝇时，引导学生思考，摩尔根如何对这一与性别相关联的现象提出假说，很多学生会假定控制眼睛颜色的基因位于Y染色体上，可以让学生自己发现假设的错误。一部分学生和摩尔根一样，认为位于X染色体上，可以很好地解释这一现象，但是还有一部分学生却认为X、Y 染色体上都含有控制该性状的基因，也可以解释这一现象，他们写出的遗传图解如下：

P:    X^WX^W  ×   X^wY^w                                                 ↓

F1: 全部红眼（X^WX^w   X^WY^w）

       ↓

F2:   3红（X^WX^W  X^WX^w  X^WY^w）：1白（X^wY^w）  

难道当时摩尔根没有考虑这种情况？又该如何排除这种情况？

当然不是，我首先让学生认真阅读课本32页的科学家的故事《染色体遗传理论的奠基人——摩尔根》，让学生明白，白眼雄果蝇是基因突变的结果，最早的时候仅有一只，即对于自然状态的果蝇，无论雌雄一般都是红眼，且绝对不含控制白眼的基因。对于一对等位基因来说，基因突变一般不会两个同时突变为相同的一个基因。而且课本并没有介绍摩尔根所有的遗传实验，在问题二中我会详细介绍摩尔根是如何进一步确认并验证控制果蝇颜色的基因只位于X染色体,而不位于 Y 染色体上。

问题二：摩尔根应该是怎么做的？

孟德尔是通过杂合子（双杂合子）与隐性纯合子交配，后代表现型1:1（1:1:1:1）的测交实验来验证假说。在摩尔根的果蝇杂交实验中，是如何验证的？教材中仅仅用了一句话：他们又通过测交等方法，进一步验证了这些解释。课本中并没有给出亲本基因型，测交方法中亲本的基因型到底是什么？难道是X^WX^w  ×   X^wY ?如果是这样的话，问题一中假设认为X、Y 染色体上都含有控制该性状的基因，测交X^WX^w  ×  X^wY^w的结果也一样呀 。

教材中没有写出实验方案，这样就给学生更多的思维想象空间，让师生共同设计一些实验来验证。显然我们知道，孟德尔遗传实验中的测交就是用亲本中的隐性纯合子个体与F1显性杂合子个体杂交，而摩尔根的遗传实验不能这样来进行测交，对于摩尔根的遗传实验可以这样来验证，即先用教材F2中雌性红眼果蝇与雄性白眼果蝇交配，得到白眼雌性果蝇，再用此白眼雌性果蝇与自然环境中的纯种红眼雄性果蝇交配（可以结合问题一中提到的科学家的故事重点深入讲解这个问题），这样就可以验证。图示如下：

X^wX^w  ×     X^WY（控制果蝇眼睛颜色的基因只存在于X染色体）

后代表现为雌性果蝇全是红眼，雄性果蝇全是白眼。

X^wX^w  ×     X^WY^W  （控制果蝇眼睛颜色的基因既存在于X染色体，又存在Y染色体）

后代则表现为无论雌雄均为红眼。

这样，通过现实的实验结果可以很好地证明控制果蝇眼睛颜色的基因只存在于X染色体。

通过上面的讲解还可以深入探究下去， X染色体和 Y 染色体是同源染色体，染色体上X和Y染色体有一部分是同源的(图中Ⅰ片段)，该部分基因互为等位基因；另一部分是非同源的(图中的Ⅱ－1、Ⅱ－2片段)，该部分基因不互为等位基因。我们通常说的伴X的遗传其控制基因是位于X染色体上的Ⅱ－2片段，而伴Y 染色体其控制基因是位于Y染色体上的Ⅱ－1片段。

 

图: X染色体和 Y 染色体

最后和学生一起归纳总结,得出基因所在区段位置与相应基因型对应关表:

 

结语

在本节课中，学师生共同经历了一个科学探究的一般过程，首先深入思考作出自己的假设，同时和其他同学探讨交流，然后自己的探究性发散又推翻了自认为很有道理的假设，最终用遗传图解的方式解决这个矛盾后，学生对得出的正确结论就有了更深刻的认识。一方面大大提高了应用遗传图解分析和解释遗传学问题的能力，另一方面还可以提高学生分析现象、推理验证和解决问题的综合思维能力。

随着现代信息社会对中学教育的促进作用以及建构主义和人本主义教育教学理论的深入人心，探究性教学模式成为一种主流教学模式之一。探究性教学模式是一种学生中心取向的教学模式，因此师生互动，共同探究，以及学生自主程度成为衡量探究性教学的重要指标。