打开经典实验的问号——以摩尔根果蝇杂交实验为例

【本文发表于生物学通报2014年第3期】

邓过房（中山纪念中学 广东中山 528454）

摘要：在实际教学中，对教材所描述的“摩尔根的果蝇交配实验”存有不少疑惑。本文主要从“最初发现的那只白眼果蝇究竟进行了几次交配？”、“摩尔根通过哪种测交进一步验证了假设？”、“白眼的遗传与X染色体遗传相似如何理解？”这三个方面着手，试着打开该经典实验的问号。

关键词：经典实验；摩尔根；果蝇杂交

中图分类号：G633.91    文献标识码：A

人教版高中生物必修2第2章第2节《基因在染色体上》，主要内容是摩尔根如何通过实验，巧妙的得出“基因在染色体上”这一伟大结论。在实际教学过程中，笔者对教材所描述的“摩尔根的果蝇交配实验”，存有不少疑惑。现结合这些疑惑，笔者通过查阅相关文献，并进行细致的分析理解，试着打开该经典实验的系列问号！

1   问号①：最初发现的那只白眼果蝇究竟进行了几次交配？

1.1  问号根源

教材第32页“科学家的故事”介绍：在实验室，白眼果蝇临死前抖擞精神，与一只红眼果蝇交配，把突变基因传了下来。

教师教学用书第57页叙述同上，但第58页第二段叙述：“摩尔根做了回交实验。用最初出现的那只白眼雄蝇和它的后代中的红眼雌蝇交配（即它的女儿），结果……”。

很明显，以上两处叙述存在矛盾。那究竟哪种说法更接近历史真相呢？

1.2  资料描述

国内相关著作，表述大体意思是：摩尔根也做了回交实验。最初出现的那只白眼雄蝇和它的女儿交配，结果产生了……^[1][2]这和上述提到的教师教学用书中的描述是一致的。

但在国外的相关著作中却没有提到“用最初出现的那只白眼雄蝇和它的后代中的红眼雌蝇交配”。主要叙述是：它这样养精蓄锐，终于同一只正常的红眼雌蝇交配以后才死去，留下了突变基因，以后繁衍成一个大家系；用白眼雄蝇同正常雌蝇杂交，后代全为红眼；白眼雌蝇与正常雄蝇杂交，后代一半为白眼，而且全为雄性。^[3][4][5]

1.3  分析解答

综合有关资料可以得出以下结论：

结论1：最初出现的白眼雄蝇死亡前应该与多只红眼雌蝇进行了交配，只是在与某只红眼雌蝇交配后死去。

因为摩尔根所用的黑腹果蝇最多一次只能产生上百个后代，而很多资料显示F₁得到1237个个体。很显然得到这么多后代，只能是开始那一只白眼雄蝇与多只红眼雌蝇交配的结果。正常情况下，摩尔根为了能让那只白眼果蝇顺利实现交配，他会将那只白眼果蝇与多只未交配的雌蝇放在一起，这样那只“白眼儿”就可能与多只雌蝇交配^[6]。

结论2：最初出现的那只白眼雄蝇没有进行回交，教师教学用书58页第二段叙述有误。很多资料描述摩尔根所做的回交实验有：（1）让F₂的白眼雄蝇与F₁的红眼雌蝇交配；（2）让F₃的白眼雌蝇与F₁的红眼雄蝇交配。

2   问号②：摩尔根通过哪种测交进一步验证了假设？

2.1  问号根源

教材第29页最下一行：后来他们又通过测交等方法，进一步验证了这些解释。按照孟德尔的设计，测交实验是让F₁与隐性纯合子杂交。然而此处根据假设，F₁雌雄个体的基因型是不同的，因此与隐性纯合子的测交有两种情况。那么，摩尔根通过哪种测交，进一步验证了自己的假设？

2.2  问号分析

分析两种测交实验：

方式1：让F₁的红眼雌蝇与F₂的白眼雄蝇交配

                 F₁的红眼雌蝇  ×  F₂的白眼雄蝇

                基因型         X^WX^w             X^wY

                                 ↙  ↘           ↙  ↘

配子         X^W     X^w        X^w     Y

预期结果：

子代基因型 X^WX^w        X^wX^w        X^WY          X^wY

               表现型   红眼雌蝇   白眼雌蝇   红眼雄蝇   白眼雄蝇

               比  例        1     ：     1     ：    1     ：    1

方式2：让F₁的红眼雄蝇与白眼雌蝇交配

                  F₁的红眼雄蝇   ×   白眼雌蝇

图1

                基因型          X^WY               X^wX^w

                                  ↙  ↘              ↓

                   配子        X^W     Y             X^w  

预期结果：

子代基因型         X^WX^w              X^wY

                    表现型        红眼雌蝇         白眼雄蝇    

 

              比  例              1         ：       1

以上两种方式结果不同，哪种是摩尔根进行的测交实验？如果只根据方式1的测交结果是不能令人信服的。我们现在知道果蝇的X与Y染色体也具有同源区段如图1，同源区段存在有相同基因或等位基因^[7]。如果X与Y染色体同源区段存在控制眼色的基因，摩尔根的实验也可以解释，如下：

P         红眼雌蝇   ×   白眼雄蝇

X^WX^W            X^wY^w

↓

F₁           X^WX^w         X^WY^w

红眼雌蝇     红眼雄蝇

↓F₁相互交配

F₂      X^WX^W       X^WX^w       X^WY^w       X^wY^w

红眼雌蝇   红眼雌蝇   红眼雄蝇   白眼雄蝇

假设X与Y同源区段都有控制眼色基因，以上方式1的测交实验结果是：

 

F₁红眼雌蝇    ×   白眼雄蝇

X^WX^w              X^wY^w

↓

子代基因型：   X^WX^w      X^wX^w        X^WY^w       X^wY^w

表现型：   红眼雌蝇  白眼雌蝇  红眼雄蝇  白眼雄蝇

以上可知，按照方式1进行测交实验两种情况结果相同。

2.3   问号解决

只根据方式1的测交实验，不能确定控制眼色的基因只存在于X染色体上的。但方式2进行测交实验两种情况结果不同。因此，最能验证摩尔根解释的测交实验是方式2，即摩尔根的学生布里吉斯（Bridges, C）1916年发现的X染色体不分离现象（让红眼雄蝇与白眼雌蝇交配），为“W/W+基因在X染色体上”结论提供最直接的证据。

Bridges, C的实验研究分析过程大致如下：Bridges,C将白眼（X^wX^w）雌蝇和红眼（X^wY）雄蝇杂交时大部分后代是红眼雌蝇、白眼雄蝇，与摩尔根实验的结果完全相同，但有1/ 2000的后代出现了意外的情况：红眼不育的雄蝇和白眼可育的雌蝇，他称其初级例外后代。他又进一步把初级例外的雌蝇和正常红眼

雄蝇进行杂交，结果约4％的后代是白眼雌蝇和可育的红眼雄蝇（如图2），他称其为次级例外，这是怎样发生的呢？

 

图2 果蝇眼色遗传的初级例外和次级例外

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Bridges, C假设可能在雌蝇减分裂时存在X^w染色体不分离的现象，同趋于一极，那么有一子细胞中将有2条X^w染色体，而另一个子细胞中却没有X染色体；而雄蝇都能减数分裂是正常的，这异常的卵和正常的精子结合的结果有4种可能：X^wX^wX⁺、单个Y、单个X^w、和X^wX^wY，前不能成活，后两者即是红眼雄蝇和白眼雌蝇，这就是次级例外。通过细胞学研究，果然红眼雄蝇只有一条X染色体，而白眼雌蝇有两条X染色体和另一条Y染色体，验证了Bridges, C的假设。

Bridges, C对唯一可育的初级例外（XXY）的减数分裂又提出了推理（如图3），分析有三种不同的分离类型，有84％是X－X染色体配对，然后相互分离，Y染色体随机地趋向一极；有16％的细胞是X－Y染色体配对，然后相互分离，游离的X^w染色体也随机地移向两极，因此有一半（8％）将形成X^wY和X^w型的子细胞。

 

 

 

 

图3 在XXY雌性果蝇中三种不同的分离方式

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

按这个假设，初级例外形成的6种配子和正常的红眼雄蝇产生的两种精子杂交，将产生92％的正常后代和4％的次级例外。实验数据如下：

　　红眼雌蝇27,679只          白眼雄蝇28,887只        95.7%

　　白眼雌蝇1,224只           红眼雄蝇1,246只         4.3%

　　从比例上完全符合预料的结果，到此为止Bridges, C的假设比其它假设具有说服力，他假设基因w和W在X染色体上，而且很好地解释了初级例外和次级例外，他的假设到了系列实验的检验：

　　1、初级后代的细胞学研究表明雌性为XXY，雄性为XO，证实了Bridges, C的推论；

　　2、次级后代的细胞学研究表明雌性为XXY，雄性为XY，和推理相符；

　　3、例外白眼雌蝇的红眼女儿一半为XXY，一半为XX，和镜检结果一致；

　　4、例外白眼雌蝇的白眼儿子中也将产生例外的后代，这些白眼儿子都是XYY，此也同样得到了证实。

综上所述，Bridges, C的实验最终将W/W+基因定位在X染色体上 ^[8]。

3   问号③：白眼的遗传与X染色体遗传相似如何理解？

3.1  问号根源

教材第29页：由于白眼的遗传和性别相联系，而且与X染色体的遗传相似，于是，摩尔根及其同事设想……那么，是什么原因让摩尔根将果蝇眼色遗传与X染色体相联系？摩尔根所认为的白眼的遗传与X染色体遗传相似又该如何理解？

3.2  问号分析

查阅资料显示，很多资料都描述了用F₃的白眼雌蝇与红眼雄蝇交配的实验，而且都认为这是一个关键实验，关键在何处？分析图解如下：

P     白眼雌蝇    ×   红眼雄蝇

↓

F₁      红眼雌蝇         白眼雄蝇

根据史蒂文斯的研究结果已知果蝇性别决定方式，雌果蝇有两条X染色体，雄果蝇有XY。雄性后代从母本得到一条X染色体，从父本得到一条Y染色体；雌性后代分别从亲本各得到一条X染色体。从以上图解可知，雄性后代从母本得到白眼性状，雌性后代从父本得到红眼性状。通过下图让我们更直观认识眼色遗传与X染色体遗传的相似^[9]：

                               P  X^w X^w(白、雌) × X^W Y（红、雄）

↓

F1  XW Xw (红、雌)  Xw Y  ( 白、雄)

正是这一关键实验现象促使摩尔根及其同事设想控制眼色的基因只位于X染色体上，果蝇的白眼性状遗传与性别有关，绞花遗传，或者是外祖父的性状通过女儿而在外孙女身上表现，或者女儿像父亲，儿子像母亲，这种遗传方式，叫做伴性遗传^[10]。

通过上述系列问号的打开，让我重新回顾了一次摩尔根经典果蝇实验的完整历程，获益匪浅；也再次的领略了伟大科学家们的刻苦严谨精神，值得我们学习。

参考文献

[1]刘祖洞. 遗传学（第二版）[M].高等教育出版社.2003:120;

[2]吴相钰. 陈阅增普通生物学[M]. 高等教育出版社.2006:242;

[3][美]摩尔根著,卢惠霖译. 基因论[M]. 北京大学出版社.2007:38;

[4]夏因,罗伯尔.王一民,王仲民译. 遗传学的先驱摩尔根评传[M].商务印书馆.1993:189;

[5]BSCS著.生物科学(第一册)[M].北京出版社.1999:159;

[6]史蒂夫·琼斯,博林·梵·隆. 韩琦译. 视读遗传学[M]. 安徽文艺出版社. 2009:145;

[7]段志军,张惠敏.对摩尔根果蝇杂交实验的分析及教学策略[J].中学生物学,2011,27(4):21-23;

[8]邵江樵,周胜.有关果蝇遗传现象的分析和应用的例题解析[J].新高考(高三理化生), 2011,12:59-62;

[9]刘祖洞. 遗传学（第二版）[M].高等教育出版社.2003:123;

[10]刘祖洞. 遗传学（第二版）[M].高等教育出版社.2003:124;