摘 要 本文综述了植物光合作用“午睡”现象的发生规律、导致其发生的环境因子与生理因子以及这种现象对植物本身与对人类的影响作用。

关键词 光合作用 “午睡”现象 环境因子 生理因子 

光合作用是植物独有的功能，植物的光合作用不仅将光能转化成化学能从而构成了生物圈的能量基础，而且光合作用吸收了原始大气层中过多的CO2，并释放出氧气，这对人类赖以生存的生物圈的良性循环是具有决定意义的。

光是植物光合作用的能量源泉。光对整个光合作用的影响主要表现在三个方面：提供同化力形成所需要的能量；活化参与光合作用的各种酶，促使气孔开放等；调节光合机构的发育。由此可见，光是影响光合作用速率的最重要因子。在晴天中，照射到植物叶片表面的太阳光的强度从早上到中午前后是逐渐增强的，随后便又逐渐减弱；然而与之相对应的光合速率日变化曲线并不是呈中午高、早上和傍晚低的钟形曲线，而是一条典型的双峰曲线，也就是说在上午、下午各有一个高峰，下午的峰值往往要低于上午的峰值。在两个峰之间形成中午的一个低谷，这个低谷被称为光合作用”午睡”现象(midday depression)，尤其是在夏季的晴天多出现这种现象。这种光抑制现象是近年来光合作用研究领域的一个热门课题，但原理至今还不是很清楚。一般认为，是由以下两个方面的因子导致的：

1 环境因子

1.1 水分条件 当水分不足时，光合机构中首先受到影响的就是叶片气孔。植物在水分不足的情况下，通过保卫细胞的运动使部分气孔关闭。气孔是叶片吸收空气中CO2及排出O2的门户，气孔的关闭必然使进入叶片的CO2也随之减少了，光合速率也因而降低。在晴天中午，空气的相对湿度低，饱和差也大，土壤上层水分严重亏缺，许多植物的气孔都呈部分关闭状态，气孔导度降低，叶肉阻力增加，导致光合速率下降，于是便出现了光合作用”午睡”现象。由于气孔的关闭是一个迅速而灵活的可逆过程，所以下午当水分条件有所改善时，又重新开放，致使光合速率再次提升。

1.2 温度 温度变化不仅影响许多生物化学过程，而且也影响植物体内特定物质扩散等物理化学过程。晴天中午温度升高无疑亦是导致光合速率降低的另一重要因素。其作用机制主要是由于高温引起的CO2溶解度降低，植物光合作用的暗反应中核酮糖二磷酸羧化酶-加氧酶对CO2的亲和力降低以及光合机构关键成分热稳定性降低等一系列不利于光合作用的因素产生，从而使光合速率降低。

1.3 光照条件 大量的研究表明，即使在没有干旱等环境胁迫的条件下，晴天中午的强光仍能使许多植物冠层表面的叶片和在静止的水体表面的藻类发生光抑制现象。一般认为，在强光下发生的光抑制现象有两种情况，一是与强光导致光合机构的破坏有关，在受光抑制情况下，主要的受损部位是植物光合机构中光系统?反应中心复合体中的D1蛋白，这种损伤影响是深远的，其修复过程也一般要经长至十几个小时甚至几天；另一种情况则由于光合结构适应环境的结果，在强光条件下通过叶黄素循环或反应中心的可逆失活等过程，耗散过剩光能从而形成自我保护的一种防御机制。

2 生理因子

2.1 呼吸作用 植物的叶肉细胞在光照条件下不仅吸收CO2，放出O2，同时它们和其它非叶肉细胞还吸收O2放出CO2进行呼吸作用。对栓皮槠的研究发现，在中午光合作用降低的同时伴随着CO2补偿点的提高，这意味着在中午较高温度下呼吸作用的增强。由于呼吸作用会消耗大量的能量，所以净光合效率降低从而引起植物光合作用”午睡”现象。

2.2 光化学系统 据Demmig等对草莓树(Arbutusunedo)研究表明，当叶片的气孔导度和净光合速率在中午降低时，荧光参数FV/FM(可变荧光与最大荧光之比)和光合放氧的表观量子效率也降低，这表明光化学系统的效率的降低。然而，他们还不能肯定这种光化学效率的降低是否也能对田间中午强光下的CO2吸收构成非气孔限制，因此光化学系统效率的变化是否是“午睡”的一个原因，还需要更深入的研究。也许答案会因物种的不同而异，如毛竹在中午时光饱和点降低，便发生”午睡”，而红豆草的光饱点高，便不出现”午睡”现象。

综上所述，植物光合”午睡”现象是植物在长期进化过程中形成的一种适应高温和干旱环境的方法，这种适应可能是通过气孔的关闭来实现的。中午时分气孔的部分关闭使叶片对外界的气体交换主要集中在上、下午光合较高而蒸腾较低的那部分时间里，从而使植物的用水效率提高。这种经由气孔的调节方式不仅快速，而且可逆，对生长在半干旱地区的植物来说是具有积极意义的。

这种适应性的调节方式，对植物的节水与生存是有利的，然而对人类的光能作用和农业生产则是不利的。据估计，”午睡”造成的损失可达光合生产的30%~50%，甚至更多。因此有必要寻找减轻或消除“午睡”的方法。据Milford的研究表明，在高光强、高蒸腾的条件下，即使土壤里有充足的水分供应，中午喷雾灌溉仍可促使糖甜菜气孔较大的开放，从而大大提高光合效率；而且发现，雾灌植株比滴灌植株保持了较高的植株水势与光合速率。相似的还有Cock等的研究报告，他们通过人工喷雾(40天)，增加木薯冠层的空气湿度，提高了单位叶面积的光合速率，总生物量的生产增加了27%。这些事实说明，在农业生产上有可能找到合适的措施，用少量水改善田间小气候和作物的水分状况，减轻光合”午睡”现象，增加作物产量。

《生物学教学》2002年第10期