《向日葵究竟向不向日》

最早研究植物向光性的是——还会有谁——生物学之父达尔文。他在随贝格尔号环球旅行时，随身带了几只鸟，为了喂养这些鸟，又在船舱中种了一种叫草芦的草。船舱很暗，只有窗户透射进阳光，达尔文注意到，草的幼苗向窗户的方向弯曲、生长。但后来几十年间，达尔文忙着创建进化论，直到其晚年，才着手进行一系列实验研究向光性的问题，在1880年出版的《植物的运动力》一书中总结了这些实验结果。达尔文是用草的种子做这些实验的。草的种子发芽时，胚芽外面套着一层胚芽鞘，胚芽鞘首先破土而出，保护胚芽在出土时不受损伤。达尔文发现胚芽鞘是向光性的关键。如果把种子种在黑暗中，它们的胚芽鞘将垂直向上生长。如果让阳光从一侧照射秧苗，胚芽鞘则向阳光的方向弯曲。如果把胚芽鞘尖端切掉，或用不透明的东西盖住，虽然光还能照射胚芽鞘，胚芽鞘也不再向光弯曲。如果是用透明的东西遮盖胚芽鞘，则胚芽鞘向光弯曲，而且，即使用不透光的黑色沙土掩埋胚芽鞘而只留出尖端，被掩埋的胚芽鞘仍然向光弯曲。达尔文推测，在胚芽鞘的尖端分泌一种信号物质，向下输送到会弯曲的部分，是这种信号物质导致了胚芽鞘向光弯曲。

    达尔文的发现随后引起了生物学家们浓厚的兴趣。1913年，丹麦生物学家波义森－简森（Peter Boysen-Jensen）进一步验证了达尔文的推测。他切下胚芽鞘的尖端，在切面上放上一层凝胶，再把尖端放回去，胚芽鞘的向光性保持不变。但是如果在中间放的不是凝胶而是不通透的云母片，向光性就消失了。而且，只有把云母片插在切面背光的一面，才会防止向光性，如果是插在向光的一面，则向光性正常。这就表明信号物质是从胚芽鞘尖端传递到胚芽鞘背光的一面，使那里的细胞生长速度要比向光的一面快，导致弯曲。

1918年帕尔（A. Paal）证实了波义森－简森的结果。他在黑暗中切下胚芽鞘的尖端，用光照射该尖端后再放回胚芽鞘的切面，但是放的时候偏离中心，放在一侧，他发现胚芽鞘生长时就往另一侧弯曲。

1925年索丁（H. Soding）发现，如果把胚芽鞘尖端切掉，则胚芽鞘的生长受抑制，但是如果把切下的胚芽鞘尖端放回去，则胚芽鞘的生长恢复正常，表明胚芽鞘尖端含有刺激细胞生长的信号物质。

1926年，一名荷兰研究生文特Fritz Went）用一个简单的办法分离出了这种信号物质。他切下燕麦胚芽鞘的尖端，把它放在琼脂上放数个小时，然后把琼脂放到胚芽鞘残部，发现琼脂能刺激胚芽鞘的生长，表明有能刺激生长的物质从胚芽鞘尖端渗透到了琼脂中。这种物质后来被称为生长素。两年后，文特发明了一种办法定量地测定生长素的活性。他把渗透了生长素的琼脂放在燕麦胚芽鞘残部的一侧，在黑暗中，燕麦胚芽鞘将向另一侧弯曲。如此在黑暗中生长一个半小时后，测定胚芽鞘的弯曲度，越弯曲，则说明琼脂中含有的生长素活性越强（比如说，用的胚芽鞘尖端越多），这种测定法后来被称为燕麦测试法。文特也发现，是生长素的不均匀分布导致植物的向光性。让光从一侧照射胚芽鞘尖端，然后将胚芽鞘尖端切下放在两块琼脂上，在原来背光和向光的一侧各放一块。几个小时后用燕麦测试法分别测定这两块琼脂所含生长素的活性，发现背光的那块几乎是向光的那块的两倍。

    那么这种生长素又是什么化学物质呢？可惜的是，胚芽鞘尖端所含的生长素的量实在是太少的，没法将之提取、纯化和测定其化学结构。科学家们只能用从其他来源提取的物质用燕麦测定法测定其生长素活性。1931年，荷兰科学家科格尔（Fritz Kogl）和哈根－史密特（Arie J. Haagen-Smit）首次从人尿中提取出了一种能刺激植物生长的物质，称之为生长素A（即三醇酸）。科格尔后来又从人尿中提取出了几种生长素，其中活性最强的是β－吲哚乙酸，这种物质实际上早在1885年被从发酵液中提取出来了，只不过人们当时不知道它是一种生长素。β－吲哚乙酸成了人们所发现的第一种真正的植物生长素，也是最主要的生长素。现在我们从分子水平上对生长素的作用机理有了一定的了解，不过有许多细节仍然搞不清楚。简单地说，是这样的：光（以蓝光最有效，用微弱的蓝光照射一、两秒就能引发向光性）照射到芽的尖端，被光受体（某种蛋白质，包括一种被称为趋光蛋白的黄素蛋白）吸收，激发生长素的合成。光同时刺激在向光面和背光面的生长素的合成，但是背光面的生长素合成量要高三倍。在芽尖合成的生长素经由维管组织向下传输，与细胞膜上的蛋白质受体结合，刺激细胞壁拉长。由于背光面的生长素浓度较高，导致背光面的细胞被拉得较长，从而朝着向光面弯曲。生长素还有许多特性，其中一种是：如果含量太高，它将抑制而不是刺激植物的生长。