高级神经活动学说的基本内容

1849年9月26日,巴甫洛夫出生于梁赞一个乡村牧师的家庭。
1870年入彼得堡大学学习化学及生理学,1883年获帝国医学科学院医学博上学位。后赴德国师从C-路德维希及R-海登海因。189
0至1924年任生理学教授。其研究工作可分为3个阶段:1888年至
1890年研究循环系统生理,探索药物及情绪对血压的影响,阐明左、右迷走神经对心脏活动的影响;后研究消化生理,设计了巴氏小胃等手术方法,可对未麻醉的动物的消化液分泌等功能进行终身观察。1897年出版《消化腺机能讲义》;继而又从唾液腺的精神性兴奋出发,转移到对高级神经活动的研究,创立了条件反射学说,1890年至1930年间研究了大脑皮层及皮层下中枢活动的生理机制、皮层的功能镶嵌式、睡眠、神经症的病因等。证明言语功能为人类所特有,是以语词作为刺激的条件反射。1930年开始用他的理论解释及治疗精神病。1936年2月27日逝世。
一、高级神经活动学说的基本内容
高级神经活动学说有时也称为条件反射学说,巴甫洛夫的继承者贝柯夫曾经称之为“大脑皮层的反射学说”。著名的俄罗斯生理学家谢巧诺夫发现了中枢抑制现象,于1863年首次提出大脑反射学说,推论人的各种心理活动是外界刺激引起大脑反射活动的结果,并提出“脑是灵魂的器官”。巴甫洛夫的条件反射学说实际上是继承和发展了谢巧诺夫的大脑应射理论。巴甫洛夫以条件反射为客观指标探讨了大脑皮层兴奋与抑制过程的活动规律,并以暂时联系的概念说明条件反射形成的机制。在此基础上,他又提出分析器学说、两个信号系统学说、神经类型学说等,这些都是高级神经活动学说的重要组成部分。
巴甫格夫的高级神经活动学说有很丰富的内涵,与临床医学也有密切关系。除上述内容以外,还有神经症学说,认为脑神经活动过程的正常状态是平衡状态,一旦相对平衡状态严重破坏,就会转为病理状态,于是出现神经症。而且,出现神经症的可能性与神经类型密切相关。此外,巴甫洛夫还提出睡眠学说,认为睡眠是大脑皮层内广泛扩散的抑制过程。在此基础上他又提出了睡眠抑制的保护作用,从而产生睡眠疗法,在临床医学中得到应用。由于内脏机能的各种表现都受大脑皮层的支配与调控,所以巴甫洛夫的高级神经活动学说与临床医学的多种学科都有联系。还有,神经类型学说与体育、艺术的训练也有关系,可以根据个人神经类型的特点制定和安排合理的训练计划,同时通过训练来增加高级神经活动的强度、均衡性及灵活性,更有利于发展个人才华。
二、条件反射与暂时联系学说
条件反射理论是巴甫洛夫的高级神经活动学说的核心内容;1927年他在〈大脑两半球机能讲义〉著作中全面系统地论述了条件反射活动的规律。反射活动是神经系统活动的基本形式,反射包括条件反射与非条件反射(又称无条件反射)两类,二者最根本的区别在于;前者是后天形成的,需要特定的条件;后者是先天固有的,是长期生物进化过程中形成的。巴甫洛夫发现,某些无关动因或中性刺激(如铃声、灯光)与非条件刺激(如食物)在出现的时间上相结合(专业术语称为强化),经过若干次训练以后,单独的中性刺激(即条件刺激)也能引起与非条件刺激相同的反应,这就是条件反射。例如,狗见到食物开始分泌唾液是非条件反射,如果每次给食物时总是与铃声或灯光相结合,经过若干次以后,单独出现铃声或灯光也会引起狗分泌唾液,这就是条件反射的表现。由于饲养员定时给狗喂食;所以饲养员特有的脚步声就使狗开始分泌唾液。
条件反射是一种具有普遍意义的大脑活动方式,是高等动物和人类对环境刺激的一种适应性反应。巴甫洛夫认为,学习是条件反射的建立过程,记忆是条件反射的巩固。实际上条件反射是一种典型的联合型学习记忆模式。巴甫洛夫不仅研究了动物的条件反射,而且还探讨了人类的高级神经活动,提出了第二信号系统的概念,首次说明语词对人类的条件刺激作用。语词是客观世界中具体信号(铃声、灯光等,称为第一信号)的信号,称为第二信号,人类有语言文字,所以只有人类才有第一、第二两种信号系统,动物只有第一信号系统。人类的高级神经活动常常是两个信号系统共同协调作用的结果,是人类思维的物质基础。例如;“谈虎色变”就是语言(第二信号)作为条件刺激引起的条件反射。关于条件反射形成的脑内神经机制,巴甫洛夫提出了暂时联系学说,并认为暂时联系的神经接通部在大脑皮层内。也就是说,由于条件刺激与非条件刺激的多次结合,二者在大脑皮层内产生的两个兴奋灶之间建立了暂时的机能联系——神经接通。
原则上说,任何一种能被身体感受的动因都可以作为条件刺激信号,在各种非条件反射(食物性反射、防御性反射、性反射以及内脏活动的反射——呕吐反射、排尿反射等等)的基础上都可以通过训练建立条件反射。条件反射建立与巩固的过程就是学习记忆的过程。因此,在实际生活中和教育实践中可以有意识地通过训练而建立条件反射来改变身体的反应,从而养成良好的习惯或培养有益的兴趣与爱好,或消除不良的嗜好等。例如,有人建议采用催吐剂来戒酒,即饮酒与催吐剂相结合,当形成条件反射以后,饮酒就会引起呕吐,于是就厌恶饮酒。
三、神经型学说
在同样环境条件下,各个动物有不同的反应,为什么呢?巴甫洛夫认为个体之间的差异主要决定于大脑两半球的活动,也就是由于各个动物的神经类型不同。他根据狗神经活动过程的特征(强度、均衡性、灵活性)和条件反射建立的特性以及其它方面的行为反应划分神经类型。所谓神经活动过程的 强度是指大脑神经细胞的工作能力与限度,出现超限抑制的刺激强度作为神经活动强度的标志。按神经活动强度可以区分为强型与弱型两大类,强型动物的兴在过程与抑制过程都很强,弱型动物的兴奋与抑制都很弱,但各个动物的兴奋过程与抑制过程的强度不一定相等,从而匹分出均衡性与不均衡性;同时各个动物兴奋过程与抑制过程进行的速度及结束的速度也有快慢差别,这就是灵活性的程度不同。巴甫洛夫根据神经活动过程的强度、均衡性及灵活性等方面的差异将狗的神经型分为4种基本类型:①兴奋型(又称不可抑制型);②抑制型(又称弱型);③活泼型,这种狗的神经活动过程强而均匀,并且灵活;④安静型,其神经活动过程强而均衡,但不灵活。这4种神经型只是基本类型,还有一些中间类型或过渡类型。不同神经类型的狗建立条件反射的速度与稳定性有明显差异。例如,兴奋型狗能快速形成条件反射,而且稳定,而抑制型狗建立各种余件反射都很慢。巴甫洛夫认为,高等动物神经系统的活动规律可以应用于人类,动物的神经类型相当于人类的气质特点。根据两个信号系统之间的相互关系,可以区分人类常见的3种基本类型:①思想型;这种人的第二信号系统占优势,即抽象思维和语言占优势。②艺术型:这种人的第一信号系统占优势,即形象思维及情感活动占优势。③中间型;两个信号系统的作用大致均衡。
在神经型学说的基础上巴甫洛夫提出了神经症学说;他用狗建立了实验性神经官能症的模型,他认为脑内兴奋过程或抑制过程的过度紧张都可能引起高级神经活动的病理性变化。前面已经提到,出现神经症的可能性与神经类型密切相关。1924年列宁格勒市(即圣彼得堡市)发生大水灾.巴甫洛夫实验室被水淹,后来有一些狗出现高级神经活动紊乱,表现出各种神经症状。有的狗极度兴奋.有的狗则高度抑制,还有些狗处于昏昏欲睡状态。同样经受水灾,各个狗表现不同,正是由于各个狗原有的神经类型不同。
四、高级神经活动学说的发展
巴甫洛夫及其实验室的工作者们创建的高级神经活动学说在前苏联受到高度重视。早在1925年列宁格勒市就建立了以巴甫洛夫命名的生理学研究所,后来该所发展成为研究巴氏学说的一座科学城。巴甫洛夫学说的继承者们对大脑活动的基本规律和心理活动过程进行了多途径的研究,在很多方面都有新的发现与发展。前苏联科学院院士和医学科学院院士阿诺欣是发展巴甫洛夫的条件反射理论的典型代表,他提出了“机能系统理论”。他认为个别神经元活动或反射动作都包含在机能系统之中,只有机能系统才能确保完整行为活动的实现。所谓机能系统是指动态的、自我调节的神经组合.这种神经组合中所有成份的协调活动使得身体达到良好的适应性结果。阿诺欣理论强调行为活动的结果是机能系统的要素,以“返回传人”的反射环路模式取代了经典的线性反射弧(从感受器到效应器)模式,说明了行为活动的自我反馈调节性质。此外,在脑内暂时联系的接通机制方面,前苏联学者们做了大量工作,对巴氏学说有多方面的发展。例如,有人提出:条件反射形成的脑内接通机制是由于条件刺激与非条件刺激多次结合使得大脑皮层内两个兴奋灶的兴奋性提高,从而使激活的神经元数量增多了。
科学发展是水无止境的,它总是在继承与创新的矛盾运动中前进,并且总是与社会发展的历史进程处于不可分割的联系之中。因此,巴甫洛夫的理论不可能尽善尽美,也不可能停滞不前。正像当年巴甫洛夫继承和发展了谢巧诺夫的大脑应的理论一样,今天的神经科学工作者们从多方面发展了巴甫洛夫学说,并按照“去伪存真”的原则赋予新的内涵。例如,现代的研究结果证明,大脑皮层不发达的低等动物也能建立简单的条件反射,因此,“暂时联系”的接通部位显然不限于大脑皮层。现在已经发现,海马、基底神经节以及脑干网状结构甚至小脑都参与条件反射的形成与巩固。总的看来,巴甫洛夫提出的暂时联系学说原则上是正确的,当时他提出了神经接通机制的框架式设想,现在人们正从神经环路水平、细胞水平、突触水平乃至分了水平(包括基因水平)进行研究。
五、学习记忆的实验模式的发展
巴甫洛夫认为,学习与记忆是条件反射建立与巩固的过程,他创建的条件反射实验方法在学习记忆的研究中已广泛应用至今,现在被称为经典条件反射方法。事实上,学习记亿的形式是多种多样的,研究学习记忆的实验模式也必然很多。例如,操作式条件反射(或称器具性条件反射)是1938年提山来的实验模式,主要适用于大鼠、猫、猴等高等动物,是让动物通过自己尝试去主动学习一种动物或进行一套操作,是一种较复杂的条件反射模式。又如,与空间记忆有关的实验模型有各种迷宫。1976年俄尔通(Olton)提出了八臂迷宫,是一种食物性的行为模型,由此又引出了工作记忆(working memory)的概念。这是一种短时记忆形式,是某些认知行为过程中脑内的一种暂时信息贮存.已发现这种记忆依赖于大脑前额叶皮层神经环路的功能。这种记忆的生物学意义是使人不断适应变化的环境条件和接受不断输人的新信息。1995年国外权威人士撰文评述了工作记忆的神经基础,井认为工作记忆通常是在过去经历与当前行为之间提供时间与空间的连续性,它对于思维运算、下棋、弹钢琴以及无准备的当场演说等都十分重要。1982年磨瑞斯(Morris)又创建了一种研究空间记忆的水迷宫,主要用于探讨海马的功能。总之,自巴甫洛夫首先创建经典的条件反射模型以来,已经发展众多类型的学习记忆实验模型。
经过大量的实验研究和临床观察已经证明:不同的学习记忆类型有不同的神经结构基础和不同的神经环路参与,脑内有多重记忆系统存。最明显的有两大类记忆系统:一是认知性的学习与记忆,又称陈述性的学习与记忆,这类记忆进人意识系统,比较具体,可以清楚地描述;二是反射性成程序性学习记忆,又称内隐性学习记忆,也就是技巧性或运动性学习记忆,它与习惯的养成和适应性反应有关,学会以后不再需要意识的参与,而是一连串的自动化动作。例如.学习弹钢琴或学习打字,口是一开始需要用脑考虑和用眼睛看琴键或字盘.一日学会以后就转为程序性的自动化操作,而日常常保持终生不忘。反复训练对这类学习记忆特别重要,反复训练可以增强相关神经通路上的突触可塑性和有关神经元的兴奋性,从而易化了一连串动作相关肌肉群的活动,舞蹈、体操、杂技等项日的学习训练过程也都属于这一类。
神经过程三个基本特征的独特组合就形成高级神经活动的类型。巴甫洛夫在1909年--1910年期间第一次采用了高级神经活动类型这个概念,但他没有解释这个概念。他的学生尼基弗洛夫斯基( Nikiforovsky)以神经过程的平衡性作为划分类型的主要标准,发表了博士论文。尼基弗洛夫斯基划分出三种类型:(1)兴奋比抑制强的神经类型,(2)抑制比兴奋强的神经类型,(3)平衡型--这是最常见的类型。巴甫洛夫在1925年的论文中,仍然把神经过程的平衡性作为划分类型的标准。1935年,巴甫洛夫把神经过程的强度看作神经活动的最重要的特性。神经过程的灵活性是巴甫洛夫最后发现的神经活动的特性。巴甫洛夫在1935年出版的《人和动物的高级神经活动的一般类型》一文是神经活动类型学说方面的重要文献。有人认为该文"是对类型学说完整又成熟的说明。"在这篇文章中,巴甫洛夫详细论述了神经活动的各种特性和判断类型的方法。巴甫洛夫指出:"由于神经系统基本特性的一些可能的变动,以及这些变动的可能组合,就一定会发生神经系统的各种类型,计算起来,至少有二十四种类型,但证诸实际,其数目可以大加缩小的,即缩减为特别显著的、醒目的四种类型。"
波兰心理学家斯特里劳(J.Strelau)指出:巴甫洛夫把神经活动类型与个体适应环境的能力密切联系起来,这种能力最强的是两个强而平衡型,最弱的是弱型。他将四种神经活动类型描述为:
(一)强、平衡而灵活的类型
这是一种健康、坚强、充满活力的神经活动类型。巴甫洛夫认为这是一种最完善的类型,这种类型的人比其他类型的人能较好地与环境维持平衡。这种类型的人受刺激时活泼、灵敏,没有受刺激时倾向于昏沉。他们很容易建立抑制性条件反射。在不良的环境中,这种类型的人也难以出现神经性疾病。
(二)强、平衡而不灵活的类型
这种类型与前一种类型的特点一样,能够良好地适应环境。这种类型的个体兴奋过程和抑制过程都强,而且平衡,很容易建立阳性与阴性的条件反射,而且一旦建立就比较稳定不易改造。这是一种坚韧而行动迟缓的类型。由于神经过程不灵活,这种类型的个体很难适应快速变化的环境。这种类型的个体即使生活在不良的环境中,也很难出现神经性疾病。
(三)强而不平衡的类型
这种类型的个体兴奋过程强于抑制过程,容易建立阳性条件反射,但很难建立阴性条件反射,在必要的情况下,也很难阻碍这种类型个体的活动。这是一种容易兴奋、不受约束的类型,所以也称为不可遏制型。在特定的要求个体有强的抑制的情境中,这种类型的个体倾向于抑郁和昏沉,或者产生难以遏制的行为或攻击性行为。
(四)弱型
这种类型的个体需要特殊的环境才能生存,他们难以建立条件反射。这种类型的个体神经细胞很弱,所以正常强度的刺激也会引起他们的保护性抑制,在刺激作用下,会产生错乱,甚至衰竭。这种类型的个体常见于神经官能症,他们也很难对抑制性刺激作出反应。环境中的快速、经常性的变化会引起行为错乱。弱型具有一定的保护性。他们只有在特定的环境中生活才有价值。
强、平衡而灵活的类型称为活泼型;强、平衡而不灵活的类型称为安静型;强而不平衡的类型称为兴奋型;弱型称为抑制型。
三、高级神经活动类型与气质的对应关系
巴甫洛夫把他确定的高级神经活动类型同气质类型相对照,发现它们之间完全符合。巴甫洛夫还认为,这四种不同的神经活动类型是人与动物共同具有的一般特性,这种一般特性构成了人的气质的生理基础。由此可见,气质是神经活动类型在人的活动、行为中的表现。高级神经活动类型与传统的希波克拉底划分的四种气质类型的相互关系可表示为(如表12-2):
巴甫洛夫关于神经系统基本特征和基本类型学说,是他晚年对
动物实验研究的结果。他的研究不断地被后来的研究证实。在巴甫
洛夫关于动物神经类型研究的基础上,苏联的一批心理学工作者用条件反射测定法进一步研究人的高级神经活动类型特点及其与气质
的关系,取得了可喜的成果。研究证明,神经活动的类型并不总是与气质类型吻合。影响到气质的不仅有神经系统的特征,而且还有整个人的身体组织。人的气质不仅与大脑皮层的活动有关,而且与皮层下组织的活动有关。
气质的高级神经活动类型学说(typological theory of higher nervous activity of temperament)巴甫洛夫用高级神经活动类型的研究解释气质的学说。他根据高级神经活动的兴奋抑制过程的强度、平衡和灵活性有独特稳定结合的事实,将高级神经活动划分为四种类型:1、强而不平衡的类型。特点是:兴奋过程强于抑制过程,阳性条件反射比阴性条件反射容易形成,是一种易兴奋、不受约束的类型,所以也叫不可遏制型。2、强而平衡、灵活的类型。特点是:反应灵敏,外表活泼,能很快适应迅速变化的外界环境,也叫"活泼型"。3、强而平衡、不灵活的类型。特点是:较易形成条件反射,但不易改造,是一种坚韧而行动迟缓的类型,也叫"安静型"。4、弱型。特点是:兴奋和抑制都很弱,阳性条件反射和阴性条件反射的形成都很慢,表现胆小,在困难工作面前,正常的高级神经活动易受破坏而产生神经症。巴甫洛夫认为高级神经活动类型是气质类型的生理基础,气质是神经系统类型的心理表现,其关系如下:
强型 不平衡型 胆汁型
强型 平衡型 灵活性高 多血质
强型 平衡型 灵活性低 粘液质
弱型 (抑制型) 抑郁质
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