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谈二环系循环改良基材组建需要考虑的几个问题

(2022-08-08 20:50:37)
标签:

系谱育种

二环系

分类: 玉米育种

各位老师早上好!今天是由我代表我们海纳百川小组值日,本小组成员还有李晓林、梁晓玲、郭向阳、杨华、周玉乾、段运平、唐祈林、王利民、马庆、杜彦超,李春宏、王国英几位老师。大家知道,目前玉米育种自交系选育主要还是二环系改良,在国外也被称之为系谱育种(Pedigreeselection),其目的是稳步增加遗传增益,这种循环改良过程可以概括为好系杂好系组配基础(Crossgoodbygood)、自交纯化、通过测验种测交、选择一般配合力最好的自交系,而后再循环往复。而在此过程中第一步也是最关键的一步,就是基材的组配,本文就基材组配的几个原则问题,谈谈自己的看法,希望各位老师批评、指正和补充。


1.首先考虑保持杂种优势群,或者说保持父母本之间的遗传距离。两群和三群、多群的问题,大家讨论很久了,各自有各自的看法,在此不做过多评论。本人的看法,对于大多数育种公司,SS-NSS一个模式够了,这也科迪华、拜耳、先正达等跨国公司的普遍做法,这样做的优点,可以在此模式的前提下,融合国内外不同来源的优良商业种质,当然具体比例和细节可以由不同项目育种家根据育种目标和对材料的认识来把握,如我们把黄改融入NSS,有些老师融入SS叫黄SS,人家也照样出品种;PA类如郑58许多黄淮海的老师融入SS类,东北老师好像喜欢融入父本类,成功的例子也不少。对于热带种质,也可以根据材料来源及表现,分别融入母本SS类和父本NSS类,这也是跨国公司的普遍做法。


当然,针对某些特殊生态区,一些特定杂优模式如SS/Lanc在东北中早熟区、欧洲硬粒/兰卡在特早熟区等被证明具有特定的优势。当然,国内黄改或PA类直接对国外杂交种选系X,在国内目前也是很流行很成功的育种模式,如登海605、沃玉3号、农大372等。


2.在保持(HG)父本群和母本群前提下,充分配制足够数量的初始组合数,以便充分利用手头可以获得的种质资源库。这实际上是平衡种质优良性(Eliteness)和遗传多样性(Diversity)的问题。育种群体需要有一定的遗传多样性,这样才能创造足够遗传变异供我们选择,对于很多国内公司来讲,种质的来源是非常大的限制因素,所以需要最大化使用各种来源的种质资源,包括来自北美等地的优良外来资源和PVP保护过期的自交系(Ex-PVP),以保持足够的遗传多样性。一般父本材料变异大一些,比如,要求母本分子遗传相似系数小于0.8,父本分子遗传相似系数小于0.85,当然不同育种单位不同育种阶段实际情况会有一定的差别。


平衡种质优良性还是多样性的问题,也是大家前段时间讨论的是坚持“一米深一万米宽”,还是“一万米宽一米深”的问题,关于这个问题的讨论,南北学院老师在值日文章里面讨论的很透彻很清楚了,以前也有过专文论述,在此不再赘述。


3.组配基材一般数量可以适当多一些,经过目标生态区对F1的基本农艺性状鉴定后,选择合适数目进入选系流程。比如,一个生态区育种项目进入选系流程的群体(包括常规和DH等)大约50-80个,我们可能组配500-800个基础F1,对F1的主要抗倒性、抗病性、雌雄协调性、株高和穗位等进行基本鉴定,最后再结合双亲GCA决选。一些单位还尝试测交后对测交后代进行多点鉴定后选择,但是这样做对于新资源改良可能又耽搁一年,而且这样做是否有必要,不同人有着不同的看法。对F1在目标生态区进行3-5个点进行农艺形态的鉴定,最后结合双亲GCA等数据进行决选,可能是比较可行的做法。


每个育种项目实际情况不一样,我们的做法,每个项目测配基础群体数在60-80个,群体大小40-80不等。群体数量多了,限于人力物力财力,群体大小就不得不适当减小,当然双亲差异相对大和或者GCA非常高的个别重点群体,可以适当保持大些,如100-150个左右。另外实际育种群体的大小与不同的选系的方法也有所不同。不同单位有着自己的实际情况,我们目前做法是一半DH一半常规,未来采取以DH辅之以全基因组预测的比例会更高一些。开始DH群体进行GWS建模需要的个体数会适当大一些,待模型稳定成熟了可以通过预测初筛,大大减少群体测试的数量,甚至可以代替TC1直接进行TC2测试。


4.基础组配一个重要原则是好杂好(Crossgoodbygood),这里所说的好,主要指一般配合力,即相互杂交的两个亲本系GCA要高,在利用抗性供体时,也起码一个系的GCA要高。这个相对容易理解,因为我们要利用杂种优势主要需要利用基因的加性效应。几十年商业玉米改良实践表明,自交系的一般配合力持续得到提高,在此基础上保持遗传距离以寻求特殊配合力(SCA)。由于一般配合力的提高,需要经历多年的自交系改良,逐渐积累更多有利的加性等位基因(Alleles),通过高配合力亲本间相互聚合,进一步循环提高一般配合力,是商业公司的普遍做法。


5.当然所谓的好都是相对的,一般组配原则至少一个亲本是配合力高适应性好的骨干亲本eliteline,另一个弥补其在抗性或品质等方面的不足。之所以选择至少一个亲本是骨干亲本,这样可以即保证了选育方向,保持了主心骨,又可以在此基础上对改良目标性状进行进一步改进和提升。


6.结合两个优良自交系的优点,考虑两个自交系主要性状的互补性,这一点多数育种家关注比较多。比如一个配合力非常、抗倒性一般,抗病性一般,另一个配合力一般,抗倒抗病突出,可以选择适当结合二者优点的后代自交系。7.尽可能尽快使用最新命名的自交系(recyclethenewcoded),一个正常发展的育种项目,最新命名的自交系应该代表了项目GCA最高的水平,实际也是上一条原则的延伸。总结之前二环系选育晋级经验,80%的新自交系提供90%以上杂交种晋级,20%的旧自交系仅仅提供7-8%杂交种晋级,所以明智的做法是淘汰最晋级率低的20%旧(选育3-5年以上)的自交系,因为这些自交系对提高晋级率的贡献低。一些里程碑自交系,如黄早4、掖478、Mo17等,对商业成功意义重大,但是直接用来选育自交系对于遗传增益的提高可能带来一些负面问题。


所以,育种家还是应该“大胆地往前走”,大胆采用新命名的优良自交系来进行基础组配,当然这也需要建立在对这些新命名自交系熟悉的基础上。

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