第三节  兴奋的引起和传导

    前文已经提到，各种可兴奋细胞受刺激而产生兴奋。既然兴奋的引起与刺激有关，所以
为了阐明兴奋弓I起的原理，须从刺激与反应开始谈起。
    (一)刺激与反应
    1．刺激与反应的概念：刺激是指能被细胞、组织或机体所感受而引起反应的环境变化。
如温度、机械、化学和电等的改变都可成为刺激；对人来说，语言也是一种特殊的刺激。刺
激引起机体内部代谢过程以及外表活动的改变称为反应。刺激和反应是一对密切联系的概
念。由于刺激的作用，机体才发生反应。
    2．兴奋与抑制的概念：细胞、组织或机体受刺激发生反应时，有两种表现形式。一种
反应是由安静而变为活动，或由活动较弱变为活动较强，这种反应称为兴奋。对于可兴奋细
胞来说，由于兴奋时都有一个共同的内在表现，即动作电位，因此，动作电位常被看作是兴
奋的指标，或是兴奋的同义词。另一种反应表现为由活动变为安静，或由活动较强变为活动
较弱，这种反应称为抑制。兴奋和抑制是细胞、组织或机体活动状态的两种表现形式，但由
于活动的强与弱是相对的，所以兴奋和抑制的概念也是相对的。
    3．·阈值的概念：刺激能引起组织细胞兴奋，但不是所有的刺激都能引起兴奋。实验表
明，所给刺激的量须达到一定的临界值方能引起兴奋。·一般而言，刺激的量包括强度、持续
时间和强度—时间变化率3个因素。而且，这3个因素对于引起某一组织细胞的兴奋并不是
一个固定值，它们之间可以相互影响。为了简化上述关系，可将其中两个因素固定起来，而
以其中一个因素，通常以刺激强度来确定所给刺激的临界值。在实验中，常用电刺激作为人
工刺激。由刺激器输出的方波电脉冲，其波幅、波宽和上升支斜率可分别代表刺激强度、持
续时间和强度—时间变化率。因为方波的上升支斜率几乎等于90‘，故一般是固定不变的，若
再将波宽也固定起来，此时只需调节波幅(电流或电压)，就能改变输出电刺激的强度。以
肌肉收缩为例，逐渐增加刺激强度(调节方波波幅)，就可测得刚能引起肌肉收缩的最小刺
激强度，亦即引起组织细胞兴奋的最小刺激量或临界值。这个刚能引起组织细胞产生兴奋
(此例为肌肉收缩)的最小刺激强度就称为阈强度，即阈值。对所给的刺激而言，强度大于
阈值的刺激称为阈上刺激；强度小于阈值的刺激称为阈下刺激；强度等于阈值的刺激则称为
阈刺激。
    (二)兴奋性
    1．兴奋性的概念：前文已述，一定强度的刺激是产生兴奋的必要条件。但刺激还须施
加于活的组织细胞上，才会发生兴奋。活的组织细胞在接受外界刺激后能够产生兴奋的能力
称为兴奋性。由此可见，刺激是引起兴奋的外部条件，而兴奋性则是引起兴奋的内在因素，
两者缺一不可。组织细胞的兴奋性是有高低之分的，通常以阈值的大小来衡量。组织细胞受
刺激产生兴奋所需阈值愈小，表明其兴奋性愈高；反之，刺激引起兴奋所需阈值愈大，则表
明兴奋性愈低。由此可见，兴奋性高低与阈值之间呈反变关系。
    2．兴奋性的周期性变化：刺激能否引起组织细胞兴奋，还与组织细胞当时的生理状况
有关。组织细胞在接受一次刺激发生兴奋时及紧接着的一段时间内，其兴奋性将经历一系列
有次序的变化，然后才恢复正常。这就是兴奋性的周期性变化。它包括以下几个时期。
    (1)绝对不应期：在组织细胞受到刺激发生兴奋后的一个较短的时间内，无论给予多么
强大的刺激，都不能产生新的兴奋，即在这一时期内，组织细胞的兴奋性降低到零。这一时
期称为绝对不应期。
    (2)相对不应期：在绝对不应期之后的一段时间内，如果用较强的刺激，组织细胞有可
能产生新的兴奋。可见，这一时期组织的兴奋性正在逐渐恢复，但是仍小于正常时的兴奋
性。这个时期称为相对不应期。
    (3)超常期：在相对不应期后，组织细胞的兴奋性稍高于正常水平，此时只要给予较小
的刺激，即能产生新的兴奋，故称此期为超常期。
    (4)低常期：最后，组织细胞又进入兴奋性低于正常的时期，即需较强的刺激才能引起
兴奋，所以称为低常期。    ，
    不同的组织细胞在兴奋后其兴奋性的变化规律大致相同，但在时程上并不完全相同。神
经纤维和骨骼肌的绝对不应期只有0．5～2．0ms，而心肌细胞的可达200—400ms。其他各
期的时程长短变化较大，易受代谢和温度等因素的影响。
    一般来说，绝对不应期的长短，相当于或略短于刺激引起的动作电位的主要部分(锋电
位)的持续时间。由于绝对不应期的存在，使组织细胞在有动作电位存在时，不可能再接受
新的刺激而产生新的兴奋或动作电位。所以动作电位总是一个个分离的，不可能融合叠加起
来。不论组织细胞受到频率多高的连续刺激，凡落在绝对不应期内的刺激，都是无效刺激，
因为它不可能引起动作电位。所以，组织细胞产生动作电位的频率的最大理论值，不可能超
过该组织细胞的绝对不应期(以s计算)的倒数。例如，蛙的有髓神经纤维的绝对不应期为
21i3．8(0．002s)，那么，此神经纤维每秒产生动作电位的次数不会超过500次(I／0．002)。
    兴奋性的周期性变化与锋电位及后电位的时相关系大致是：绝对不应期相当于从动作电
位的阈电位水平直到完成1／3复极处；相对不应期从复极1／3处，到除极后电位的开始；超常期
相当于除极后电位；低常期相当于超极化后电位(图2-7)。
    (三)阈电位的概念
    从组织细胞的角度来说，刺激能否引起兴时间(me)
图2-7  兴奋性的周期性变化与动作电位时程之间的对应关系奋，取决于刺激能否使细胞膜的膜电位从静息电位除极达至，j某一临界值。膜电位一旦达到这
一临界值，细胞膜的Na’通道(属于电压门控通道)蛋白质分子构型发生变化，使Na’通
道大量开放，造成Na’大量内流；使K’外流不足以抵消Na’内流所造成的除极，于是膜进
一步除极，而除极增大的本身又促进更多的Na’通道开放。这种正反馈式的相互促进过程，
称为再生性循环。其结果使膜以极大的速度自动地除极，形成了动作电位陡峭的上升支，直
至达到Na’平衡电位水平。刺激造成细胞膜除极达到膜对Na’通透性突然增大的临界膜电
位水平，称为阈电位(图2-6)。阈电位通常比正常静息电位的绝对值小10~20mV。
    这里要注意区别阈值和阈电位两个概念。作为引起组织细胞兴奋的必要条件，两者有其
相似之处。但是，前者是从外部加给细胞各种刺激的强度来考虑的，而后者是从细胞本身的
膜电位的数值来考虑的。阈值的作用是使细胞膜由静息电位除极到阈电位；而当膜电位除极
达到阈电位水平后，膜本身会以其自身的特性和速度进一步除极，此时的除极不再依赖于原
来所给刺激强度的大小，也不管刺激是否继续存在。这可以用来解释为什么对某种细胞来
说，其动作电位的时程和波形都非常恒定。这是由膜本身的特性所决定的，而与刺激的强度
无关。
    (四)局部兴奋及其总和    ．
    1．局部兴奋的概念：前文已经指出，阈下刺激不能引发动作电位，但它对膜电位仍有
一定的影响。阈下刺激能使受刺激局部细胞膜上Na’通道少量开放，引起少量Na’内流，
导致局部膜电位出现一个较小的除极。这种限于受刺激细胞膜局部的达不到阈电位的微小除
极，称为局部反应或局部兴奋。局部兴奋虽然不能爆发动作电位，但它能使膜电位距阈电位
的差值减小。如果此时细胞膜再受到别的适当刺激，就比较容易达到阈电位而爆发动作电
位，所以局部反应提高了细胞膜的兴奋性。    ·
    2．局部兴奋的特点：阈下刺激引起的局部兴奋具有以下特点。①等级性现象：局部兴
奋不是“全或无”的，而是随刺激强度的增大而增大，持续时间也随之延长。②衰减性扩
布：局部兴奋可以向周围扩布，但随扩布距离的增加，其除极幅度迅速减小1；255于消逝，这
种方式称为电紧张性扩布，又称衰减性扩布。所以，局部兴奋不能在细胞膜上作远距离传
播。③总和现象：局部反应无不应期，而且能持续一段时间，所以几个阈下刺激引起的局部
兴奋可以叠加起来，称为总和。总和有两种方  …式：一种是时间性总和，即细胞膜的同一部位一二；
先后接受两个阈下刺激，在前一个局部反应尚未消失以前，紧接着由后一个阈下刺激引起的    。
局部反应可以叠加在前一个局部反应之上；另一种是空间性总和，即在细胞膜的临近部位，
同时给予两个阈下刺激，所产生的两个局部反应，通过电紧张性扩布互相叠加起来。局部兴
奋总和的结果，如果达到阈电位，就会爆发动作电位。(图2-8)
    综上所述，兴奋的引起有两条途径：①给予一次阈刺激或阈上刺激，就能使静息电位除
极达到阈电位而爆发动作电位；②给予多个阈下刺激，使局部反应发生总和，也可使静息电
位减小到阈电位，从而使局部兴奋转化为可远距离传布的动作电位。
兴奋在同一细胞上的传导
    细胞膜上任何一处受刺激而兴奋时，动作电位不是停留在受刺激的细胞膜局部，而是沿
着细胞膜向邻旁传播，使整个细胞的膜都经历一次兴奋过程，从而完成兴奋在同一细胞上的
传导。
    (一)兴奋传导的机制
    安静情况下，细胞膜处于极化状态，即膜外带正电，膜内带负电。如果给予一个阈刺激
或阈上刺激，受刺激的局部细胞膜发生兴奋，产生的动作电位使局部细胞膜发生短暂的电位
倒转，此时兴奋部位膜外带负电，膜内带正电。由此造成兴奋部位和邻旁安静部位之间产生
电位差。由于膜两侧的细胞外液和细胞内液都是导电的，可以发生电荷移动，因此膜外的正
电荷由安静部位移向兴奋部位，而膜内的正电荷则由兴奋部位移向安静部位，从而出现局部
电流。由于局部电流的作用，使安静部位的极化状态减弱而产生局部兴奋，当除极达到阈电
位时，安静部位随即爆发动作电位。于是动作电位就由兴奋部位传导到邻旁安静部位。这样
的过程沿着膜连续进行下去，很快使全部细胞膜都依次爆发动作电位，表现为兴奋在整个细
胞上的传导(图2—9)。由此看来，兴奋在同一细胞上的传导，是由于兴奋部位柑安静部位
之间的局部电流构成了对安静部位的有效刺激所致。
    由于动作电位的幅度和斜率(电位变化的速度)都很大，细胞膜两侧溶液的导电性能也
良好，所以形成的局部电流强度很大，常超过引起兴奋所必须的刺激阈值好几倍。因此，以
局部电流为基础的兴奋传导是“安全”的，不会因局部电流小，不足以使邻旁细胞膜兴奋而
出现传导阻滞的现象。
    兴奋在同一个细胞上传导时，局部电流不会使已兴奋过的部位再产生局部兴奋而出现第
二次动作电位。这是因为已兴奋的膜部位正处于兴奋后的不应期。所以，在正常情况下，一
次有效刺激仅使细胞产生一次兴奋，不会由于局部电流的作用而无休止地兴奋下去。
  ·上述兴奋传导机制是可兴奋细胞兴奋传导的共同机制，包括骨骼肌、心肌和神经细胞的
无髓神经纤维等。在有髓神经纤维轴突的外面，包有一层相当厚的髓鞘，髓鞘的主要成分是
脂质，它不允许带电离子通过。只有在无髓鞘的朗飞结处，轴突膜才能和细胞外液接触，跨
膜离子移动才能进行。故有髓神经纤维兴奋时，动作电位只能在朗飞结处产生，而且只能在
发生兴奋的朗飞结与邻旁安静的朗飞结之间形成局部电流(图2—9)。所以，兴奋传导是从
——个朗飞结跳跃到下一个朗飞结而进行的，故称为跳跃式传导。跳跃式传导的速度很快，所
以，有髓神经纤维的兴奋传导速度要比无髓神经纤维快得多。在跳跃传导时，单位长度内每
传导一次兴奋，所涉及的跨膜离子运动的总数要少得多，因此是一种“节能”的传导方式。
    (二)兴奋传导的特点
    兴奋在同一个细胞上的传导有以下特点。
    1．完整性：兴奋能在同一细胞上传导，依赖于细胞本身在结构和功能上的完整性。如
果可兴奋细胞的膜结构发生损伤或局部用药物麻醉后，均可使兴奋传导受阻。
    2．传导方向：当细胞膜上某一点受刺激而兴奋时，局部电流可向所有方向的邻旁细胞
膜传导，因而动作电位很快传遍整个细胞，使整个细胞产生一次兴奋。在神经纤维，局部电
流可出现于兴奋部位的两侧，使动作电位表现出双向传导的特点。
    3．不衰减性传导：动作电位在同一细胞上传导过程中，其幅度和波形不会因为传导距
    传导方向
    (2)有髓神经纤维
    图2-9  兴奋在同一细胞上传导的机制示意图
离的增加而减小。这是因为，只要刺激能使静息电位减小到阈电位，细胞膜就能爆发动作电
位；而产生的动作电位，其幅度、波形以及在膜上的传导情况，只取决于当时细胞膜本身的
生理特性和膜内外离子的分布情况。一般情况下，膜的生理特性和膜内外离子的分布情况是
稳定的；而且，同一细胞上的不同部位细胞膜的性质和离子分布也基本相同，所以动作电位
不会随传导距离的增加而改变。
第四节  骨骼肌的收缩功能
    骨骼肌是人体中最多的组织，约占体重的40％。人体各种躯体运动是由骨骼肌的收缩
和舒张完成的。骨骼肌由大量的肌纤维组成，每条肌纤维就是一个肌细胞。它接受躯体运动
神经的支配。只有在神经冲动传来时，肌细胞才进行收缩。
    一、神经—肌接头处的兴奋传递
    运动神经纤维末梢和骨骼肌细胞，两者相接触的部位称为神经—肌接头。它是兴奋由神
经传到肌细胞的部位。
    (一)神经—肌接头的功能结构
    如图2-10所示，神经纤维的分支，在神经—肌接头处失去髓鞘，以裸露的神经末梢嵌入
肌细胞表面所形成的凹陷中。靠近肌细胞膜的轴突末梢膜称为接头前膜，而与接头前膜相对
应的那部分肌细胞膜则称为接头后膜，又称终板膜。终板膜有规律地向细胞内凹陷形成许多