转载自造景堂/海魂

 

水草缸的底床水流向来是个歷久不衰的话题，

尤其是对使用过滤板的底部过滤爱用者，

总是期待能保留底部过滤，

希望能不翻缸变能直接种植水草，

可是当支持者充满着期待询问水草店家或玩家的意见时，

得到的总是泼人冷水的答案，

也就种植水草并不需要底部过滤来带动水流循环。

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姑且撇开底部过滤器不谈，

到底底床的水流对水草的种植有没有好处？

在很多人的潜意识当中，

底床的水流循环能為水草的根部带来营养，

因而促进了水草的成长，

所以底床的水流对水草是很有正面影响的。

德国的 Dupla 為了促进底床的水流循环，

就提出了以低瓦数的底部加温线的產品，

利用底床不断微温加热的对流循环方法，

一方面改善底床低温所造成的水草成长不良，

另一方面也因底床的水流循环，

水草的根部获得了成长所需的营养。

德国的水族专家 Hans-J. Krause 在其着作「水族技术手册（Handbuch Aquarientechnik）」中，

提到了作者在 1968 年时就发现了水草生境中，

有定期性的泉源区从地底渗出并提供水草营养。

為了促进底床的水流循环，

作者除了提到了底部加温以外，

还设计了一种透过打二氧化碳的方式，

来促进底床水流循环的方法。

Hans-J. Krause 先生的论点是，

底床的水流的渗出速度必须很慢，

渗出汰换的速度最快不得少於 72 小时（或叁天）。

举个例子来说吧，

一个 150 公升的水族缸具有 30 公升的底砂，

而底砂内的含水量约為 45也就是 14 公升，

那麼底床的水流就不得快於 14/72 = 0.2 公升／小时。

以二氧化碳推动水流的方式，来促进底床水流的缓慢渗出和循环。

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每小时小於 0.2 公升的水流渗出量，

几乎是所有的沉水马达都办不到的，

此时就只有打气的方式才能如此缓慢的推动水流，

可是作者认為水草缸中打气或将含氧量丰富的水流灌注入底床，

对水草的成长是很不利的，

因此发明了以打二氧化碳推动水流的方式，

一方面避免底床的含量过高，

另一方面又能由底床提供水草所需的二氧化碳。

对於底床水流支持者而言，

这个方法看起来真的很令人跃跃欲试。

那麼，

看法向来与眾人不同的 Tom Barr，

对於底床水流或循环又有何看法呢？

Tom Barr 以非常坚定的口吻，

表示过去二十几年来他从未见过底床循环对水草成长有助益的证据。

Tom Barr 的说词对 Dupla 支持者真是很大的一个打击！

不过我们当然不能随便听人说说就尽信其言囉。

在几个月前的一次偶然日子裡，

我读到了一篇美国学者 Madsen 等人於 2001 年所发表的论文，

这是一篇回顾性文献（Review Article），

主要是探讨水流与底床动力学和水草的相互影响。

文中出现了一段很令人眼睛一亮的说法，

简单的说就是地下水流对於提供水草的营养和促进水草的成长是有帮助的！

我真是见猎心喜呀！

Tom Barr 看了那麼多的文献找不到地床水流对水草成长有好处的证据，

竟然被我找到了一篇回顾性文献提出了正面的看法。

不过慢着！

我们也不能就因一篇文献就如此的肯定底床水流对水草成长的正面意义。

那麼首先要做的第一件事，

就是去查阅文章中所参考的原始研究，

看看最原先的研究是怎麼进行的。

此外也要多找个几篇相关的研究来作為佐证。

地下水的流向有很多种，对水草的意义可都不一样喔。

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在我们进行深入的探讨前，

有必要先来简单的了解几个重要名词～

伏流区（hyporrheic zone）：是指在地底下有水流动的区域。

底栖区（benthic zone）：水域的最底部。

进水口（inlet）：地底水流灌入底床之处。

出水口（outlet）：地底水流离开底床之处。

流出（discharge）：地下的水流向上方的水体。

回填（Recharge）：水体的水流向下方的地底。

首先我们来看看 Madsen 学者所引述的原始文献，

也就是 1989 年美国 Lodge 等学者所发表的研究。

原作者发表了地下水流速度和水草质量的关系，

发现了水体和底床之间的水流互动，

对於水草的成长和分布是很重要的。

不过我们一再的强调，

论文不能只看结论或摘要，

必须详阅研究方法和材料才是！

当我深入查看研究方式时，

却產生了很大的疑惑。

作者所研究的湖泊可说是个水体营养很贫瘠的湖泊，

平均的酸硷质為 7.9 而导电度只有 70 uS/cm，

况且研究的地点是属於沙质的贫养底床。

作者发现了在这样的地点，

地下的水流的确水水草有正面的影响。

并且推测这可能是地下水為水草带来了碳元素和营养物质所致。

虽然在研究中发现，

地下水流出速率超过每日 1 公分的时候，

对水草的成长很有帮助，

不过 Lodge 等研究学者也提到了，

当底质的有机质含量较高时，

地下水流反而会抑制水草的成长。

也就是说只有在贫瘠底床的环境下，

地下水流对水草的成长才有正面的意义，

并不是所有的底床水流都是对水草有好处的！

原来 Lodge 等学者对於底床水流与水草成长，

提到了不少的相关探讨。

不过很遗憾的是，

Madsen 等学者却仅是提出了底床水流和水草成长间的正面关联性，

而并未把许多的相关条件说明清楚，

显然有断章取义之嫌，

害我空欢喜了一场。

聚藻在贫养水体和贫瘠底砂的环境下，只分布在有地下水流动之处。

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没关系，

总还有其他的学者也进行过相关的研究吧。

另一篇在 1990 年由 Lillie 等学者所发表的研究也很有趣。

作者研究了美国某个湖泊中聚藻（Ｍyriophyllum spicatum）的分布状态，

发现了聚藻的分部多寡和地底的水流很有关联性。

此篇论文有很多很有趣的观察描述，

例如该湖泊是个水质贫瘠的硬水～

总硷度為 0.4 meq/L、总磷含量為 9 ug/L、总氮含量為 0.3 mg/L！

此外在该湖泊中总共有叁种水草，

但只有聚藻的分布和地下水流是有关联性的，

另外两种则没有这样的关联。

不但如此，

Lillie 等学者发现了聚藻的分布和地下水流的方向很有关系。

在地下水进水口处（inlet）的聚藻长得最為旺盛，

而在地下水出水口处（outlet）的聚藻则长得较差。

然而聚藻生长处的底床，

也都是贫瘠的沙质為主，

作者也提及了此湖泊并非是聚藻生长的最佳营养环境，

因為其他的学者研究发现，

聚藻成长的最佳底床有机质含量為 10-25

在此湖泊成长最茂盛的进水口区，

底床的有机质含量為 2.3¼

而成长较稀疏的出水口区，

底床有机质的含量则為 1.4

简单的说，

此研究发现聚藻只长在有地下水流的地方，

而且在地下水进水口处较茂盛，

在地下水出水口处较稀疏，

而底床内的有机质含量虽然都很少，

但也有相当的差异存在。

底床有机质含量越高，

就越能提供水草所需的碳元素和各种营养，

所以水草的成长就会比较好，

这是我们都可以理解的道理。

无论如何，

这真是个很有趣的野外观察！

一般的水草缸并不需要仰赖底床水流来供给营养。

由美国 Hagerthey 等研究人员於 1998 年所发表的研究，

可就是大部分的人不乐见的成果囉。

研究人员针对矽藻在湖底的分布与地下水流出的关系，

进行了观察和实验。

该湖泊中的水体是属於贫养水质，

水中的二氧化矽（SiO2）浓度超过了 2.5 mg/L，

不过矽藻的成长分布并不均衡，

也就是说矽藻的成长和分布，

显然并不是单纯的二氧化矽这个营养因子！

学者发现，

地下水高速率流出（discharge）处的溶解性反应磷（SRP, soluble reactive phosphorus）浓度有明显的偏高；

而地下水低速率流出处和低速率回填处（recharge）的氨氮（NH4）浓度则有明显的偏高。

如果藻类的总质量来看，

地下水流出速率越高的地方，

藻类的质量就越大。

举例来说，

当地下水流出速率為每秒鐘每平方公尺 0.065 ml 时，

其藻类的总质量為地下水流出速率為每秒鐘每平方公尺 0.009 ml 处之两倍以上。

再以矽藻种类的多样性来看，

地下水流出速率高的地方就比低流速（不论是流出或回填）的地方来得少。

相对而言，

在低流速区的藻类并没有特别优势的矽藻种类，

而在高流速流出区则有某些矽藻种类的数量特别多。

看了这一篇研究或许会令人一头雾水。

我们简单的来说，

矽藻的种类和数量，

并不是受到水中的二氧化矽来决定，

而是和地下水的流动很有关联性。

这或许也算是间接支持 Tom Barr 的说法，

即矽藻的诱发可能和氨氮有关，

而非一般人所认知的二氧化矽。

地下水流越强之处，刚毛藻的成长也越旺盛。

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美国 Rosenberry 等学者於 1999 年所发表的研究，

也是很令我感到很好奇的。

学者们研究了驴蹄草（Caltha palustris）和地下水的关联性，

发现在地下水高速流出的地带，

是不会长出驴蹄草的，

也就是说驴蹄草只会长在没有地下水流的地方！

不但如此，

湖中的其他水草如狸藻（Utricularia vulgaris）、狐尾藻（Myriophyllum exalbescens）、伊乐藻（Elodea canadensis）、萍蓬草（Nuphar variegatum）和香睡莲（Nymphaea odorata），

也都主要生长在无地下水流出的地方。

那麼在地下水高速流出的地方，

长出来的是啥东西？

答案是刚毛藻！

不过研究也提到了，

在出现地下水流出的地方，

其水温比无地下水流出的地方还要低，

低个 5 至 10 度是很常见的，

有些甚至相差了 13 度！

因此我们实在很难釐清，

在出现地下水流处的水草稀疏或消失，

是否和水温有很重要的关联性？

尤其是湖泊的水温也不超过 20 度Ｃ，

地下水的流出水温甚至低於 10 度Ｃ，

这种温度环境对大部分的水草而言，

实在是太严峻了，

很可能水草因此才不会生长於地下水涌出的位置。

还好作者也举出了其他的文献，

指出驴蹄草的成长有无，

并无法用来判断是否為地下水流出的位置。

换言之，

以底床水流来判断水草的有无，

并没有办法做出一致性的结论。

行文至此，

相信大部分的读者都感到相当的头痛，

怎麼会一下子发现地下水流对水草成长有所帮助，

怎麼会一下子有发现地下水流对水草的分布没有帮助？

说穿了，

就是地下水流对水草的影响很复杂且没有定论。

底床水流只有在水体和底质都是贫瘠的状态时，才会对水草的成长有正面的影响。

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我们换个角度来思考，

在水体和底床都很贫瘠的环境下，

地下水对水草成长就会有正面帮助，

但当底床内的有机质含量偏高时，

地下水流出反而对水草有不利的影响。

学者们虽然并未详加说明，

但以我们现今的认识来看，

底床有机质含量偏高也很可能含氨氮浓度会偏高，

氨氮浓度过高对水草所造成的毒害是不容忽视的。

那麼我们的鱼缸底床比较接近哪一种环境？

相信大家应该都很清楚了。

底床涌出的水流，

至少对矽藻和刚毛藻也有正面的关联性。

这是另一个水草玩家很不愿乐见的现象，

原本想提供水草营养的底床水流做法，

反而提供了藻类的绝佳成长环境。

藻类不论是对环境的适应能力或对营养的需求，

都比水草来得更佔优势，

因此藻类能够成為底床涌昇流的最先受益者，

一点也不令人感到意外。

原本刚读到一篇回顾性文献时感到很窃喜的，

彷彿就像找到了支持底床水流的有利证据似的。

然而当我们做更深入的求证时，

发现原来不是那麼一回事。

地下水和水草的关系复杂，

至少我们看不见任何一篇文献，

研究了在水体二氧化碳充足且营养丰富的环境下，

地下水流会对水草產生何种的影响？

不论如何，

在不使用底床水流的条件下，

就足以将水草栽培得很健康了，

实在没有必要浪费时间、金钱或精力去搞底床的水流。

至於底床研究的相关议题，

还是交给砖家们去烦恼吧。