细胞免疫的效应阶段

疑难问题：在细胞免疫的过程中，效应细胞毒性T细胞是如何杀伤靶细胞的？教材的图示中分泌的物质又是什么？

在细胞免疫中，效应细胞毒性T细胞杀伤靶细胞主要有两种途径：细胞裂解性杀伤和诱导细胞凋亡。

前者指效应细胞毒性T细胞分泌诸如穿孔素一类的介质损伤靶细胞膜；后者指效应细胞毒性T细胞通过表面FasL（死亡因子）与靶细胞表面的Fas（死亡因子受体）结合，诱导靶细胞凋亡（如图）。

1．穿孔素－颗粒酶途径（图1）

穿孔素又称孔蛋白，是效应细胞毒性T细胞和自然杀伤细胞（NK细胞）胞浆颗粒内的一种蛋白质。

受到诱导后，穿孔素以单体形式释放后，插入靶细胞膜，形成管状多聚穿孔素（孔道），容许Na⁺和水分子进入靶细胞， 使靶细胞渗透压改变，最终导致靶细胞溶解。同时，效应细胞毒性T细胞通过胞吐作用释放的颗粒酶。

颗粒酶是一类丝氨酸蛋白酶，进入靶细胞后通过激活凋亡相关的酶系统而诱导靶细胞凋亡。

穿孔素还可使一些颗粒分子如颗粒溶解素进入靶细胞内，对胞内感染发挥免疫作用。

2．Fas－FasL介导的细胞凋亡途径（图2）

某些效应细胞毒性T细胞缺乏穿孔素和粒酶，它们通过Fas途径来介导细胞毒性。