核孔复合体的结构

试题研究：看到一道试题，认为核膜上的核孔便于细胞核和细胞质之间有选择地交流大分子物质，没有体现膜的选择透性。但我从相关的资料中看到，这样的观点是有问题的。核膜具有选择透过性，而且它的选择透过性更加严格。这是由核膜通透性区域和核孔结构共同决定的，因为核孔也是核膜的结构之——不是简单的孔道，所以称为核孔复合体。

一、由核膜通透性区域决定的选择透过性

核膜和细胞膜拥有同样的分子结构，骨架是磷脂类的双分子层，或称脂双层。脂双层中还有以不同方式镶嵌其间的蛋白质分子，生物膜的许多重要功能都是由这些蛋白质分子来执行的。

核膜的通透性区域是由磷脂分子决定的选择透过性和由转运蛋白决定的选择透过性决定。

二、由核孔决定的选择透过性

核孔并不是一个简单的孔洞，而是一个相对独立的复杂结构。这个结构的名称为核孔复合体。

1．核孔复合体主要有以下4种结构组成（见上图）

（1）胞质环：位于核孔边缘的胞质面一侧，环上有8条纤维对称分布伸向胞质，又称外环。

（2）核质环：位于核孔边缘的核质面一侧，环上也有8条纤维对称分布，纤维末端形成一个直径为60nm的小环。又称内环。

（3）辐：连接内环和外环，起支撑作用。由8个颗粒状结构环绕形成核孔复合体核质交换通道。

（4）中央颗粒：位于核孔的中心，呈颗粒状或棒状。

2．核孔复合体的功能

（1）通过核孔复合体的被动转运

核孔复合体作为被动转运的亲水通道，其有效直径为9～10nm，离子、小分子以及直径在10nm以下的物质原则上可以自由通过。但实际上并不是所有符合这个条件的物质都可以随意的进出。

例如：有些小分子的蛋白质带有信号功能的氨基酸序列，能够被主动转运；有的小分子蛋白质本身虽然没有信号序列，单可以与其他有信号序列的成分结合，一起被主动转运到核内。因此，核孔复合体的这种被动转运通道并不意味着所有10nm以下的小分子在核膜两侧就一定均匀。有些小分子蛋白质可能会和其他大分子相结合，或与一些不溶性结构成分结合而被限制在细胞质或细胞核内。

（2）通过核孔复合体的主动转运

大分子的核质主要是通过核孔复合体的主动转运成的，具有高度的选择性。选择性表现在以下三个方面：

第一、对运输颗粒大小的限制，其功能直径比被动扩散大，约10-20nm，甚至可达26nm。比如象核糖体亚单位这样大的颗粒也可以通过核孔复合体到细胞质中。

第二、通过核孔复合体的主动转运是一个信号识别与载体介导的过程，需消耗ATP的能量。

第三、具双向性。即可把DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等运进核内，又可把mRNA、装配好的核糖体亚单位等从核内运到细胞质。

综上所述，物质通过核孔出入细胞核的两种方式：被动转运和主动转运。可以说明核孔对于物质的进出同样是具有选择性的。细胞核的核膜无论是通透性区域还是核孔结构，都具备一定的选择透过性。因此，核膜是一种选择透过性膜。

链接： 对核孔复合体的最新认识