疑难问题：最近在进行细胞增殖的教学，细胞内有许多理解不了的生命奥秘，如染色体的运动，特别是中期着丝粒需要排列在赤道面上，教材上还讲到了染色体运动的速率相等，今天学习了染色体的运动机制，基本能解释这种现象的发生，尽管还仅仅是假说。

其实染色体列队有两种假说：牵拉假说和外推假说

染色体列队是有丝分裂过程中的重要条件之一，是启动染色体分离并向两个子细胞中平均分配的先决条件。染色体队列不整齐，细胞不能从分裂中期向后期转化，两条染色单体不能分离；个别情况下，细胞分裂虽然可以分裂，但常常导致染色体不能平均分配，最终导致细胞死亡。

至少有数种蛋白质与染色体列队直接相关，其中首要的两组蛋白质称为Mad蛋白和Bub蛋白。

Mad蛋白和Bub蛋白定位于前期和前中期染色体动粒上，可以使动粒敏化，促使微管与动粒接触，与染色体装配至纺锤体有关。

免疫荧光实验表明，当染色体被微管捕获时，位于动粒上的Mad2蛋白和Bub1蛋白消失；反之，不被微管“捕获”的染色体动粒上存在上述两类蛋白，当所有染色体的动粒被纺锤体微管“捕获”和联结后，各个动粒上Mad2和Bub1蛋白消失，染色体排列在赤道板上。

一、染色体排列在中期赤道面上的两种假说

牵拉假说（pull hypothesis)染色体向赤道板方向移动与动粒微管之延伸所产生的牵拉有关。因此当动粒微管越长时，拉力越大。

当来自两极的动粒微管牵拉力相等时，染色体即稳定在赤道板上。

外推假说(push hypothesis)染色体向赤道板移动，是由于星体的排斥力将染色体外推的结果。染色体距离中心体越近，星体对染色体的外推力越强，当来自两极的推力平衡时，染色体即稳定在赤道板上。

在染色体排列和中期有丝分裂纺锤体形成的过程中包括了微管连续生长和缩短，即一个不断平衡地进行微管蛋白的组装和去组装与微管马达蛋白的作用。实验表明，中期纺锤体微管具有动力学特点，如同极微管一样，动粒微管也处于组装与去组装的动态中。如果将微管蛋白注入有丝分裂中期细胞中，发现它们不断组装到微管近动粒的一端（即正端）。

二、染色体分离——后期A和后期B两个阶段假说

染色体在后期向极移动包含两个独立过程，被称为后期A和后期B。

后期A：动粒微管主要是靠动粒处即正端微管蛋白不断去组装与缩短，导致附着染色体向极移动；

后期B：伴随着极微管的延长及彼此间的滑动，将两极间的距离推向更远，进一步作用于染色体的分离。极微管的延长是靠游离端（正端）不断组装微管蛋白及在赤道面上极微管重叠部分微管间的极向滑动。两个作用相互独立。