疑难问题：有丝分裂到底有没有重组现象的发生？因为搞清楚这样的理论，对教学的科学性是有帮助的，查找了资料，对有丝分裂重组（又称有丝分裂交换或体细胞交换）有了一定的认识，理论根据来源于马伯军等在2011年生物学杂志中发表的文章《关于遗传学中有丝分裂重组的理解》。

一、产生这一疑问的原因有两个：

第一，碰到一道判断题：细胞的有丝分裂和减数分裂都可能产生可遗传的变异，其中仅发生在减数分裂过程的是非同源染色体自由组合，导致基因重组。（正确）

此题回避交叉互换型的基因重组，有一定的科学性。

第二，碰到一道选择题（记得是广东高考试题改编）：减数分裂中发生的染色体交叉互换，也可以发生在某些生物体的有丝分裂中，这种现象称为有丝分裂交换．如图是某高等动物一个表皮细胞发生有丝分裂交换的示意图．下列说法错误的是（ A ）

分析：该细胞有丝分裂过程中出现了如题图所示的交换，当在有丝分裂的后期姐妹染色单体分离后，两条染色体是随机移向细胞两极的，因此可以出现两种情况：若产生了DdEeFF子细胞，同时产生的子细胞基因型为DdEeff，若产生的子细胞基因型为DdEeFf，同时产生的子细胞为DdEeFf，故A错误；若不考虑互换，减数分裂过程中同源染色体分离，必将产生两种基因组成的配子，即DEF和def，故B正确；减数分裂过程中若发生了如题图所示的互换，经过减数第一次分裂同源染色体分离和减数第二次分裂姐妹染色单体分开，会产生四种配子分别是：DEF、def、DEf、deF，故C正确；由于减数分裂产生的配子能够影响到后代，而有丝分裂只能影响部分细胞，因此减数分裂对于遗传多样性的贡献大，故D正确。故选：A。 

二、资料分析

在正常情况下分裂分离和重组都是在减数分裂中发生的，但实验证据表明在有的有机体中交换也可发生在有丝分裂中。

最早发现有丝分裂过程中存在遗传重组现象的是斯特恩（C．Stern），他在1936年以果蝇为实验材料，证明了遗传物质的交换不仅可以发生在减数分裂形成配子的过程中，同样也可以发生在体细胞有丝分裂的过程中，一对同源染色体的非姊妹染色单体间可以发生交换。

在实验中，他使用了了两种易于辨别的性状作为标记性状，控制其性状表现的是两个X连锁的伴性遗传基因，一个影响果蝇的体色，使其表现为黄色（y）；另一个改变刚毛的形态为焦刚毛（sn），并且两个基因均为隐性基因。他设计这样一个实验组合：以野生型个体（YSn/YSn）与焦刚毛黄体类型（ysn/ysn）杂交，则其子代杂合体的基因型为YSn/ysn，在正常情况下应只表现出野生型的灰色与正常刚毛状。但在实验结果中，发现有的个体身上出现部分黄体组织，并且这部分黄体组织上的刚毛为焦刚毛，更为巧合的是二者出现的范围大小相当一致。对于这种实验结果，有人认为可能是由于基因突变造成的，但是基因突变发生的频率非常低，果蝇基因平均突变率仅为10^－6，若位于同一条染色体上的两个显性基因同时发生突变，其概率应为10^－12，这种情况是难以出现的。但是，如果按照体细胞染色体交换的说法进行分析，则其发生的可能性要大得多，这些改变是属体细胞的而不是生殖细胞的。

 另一些雌果蝇有孪生斑（twin spots），即两个相连的区域，一个为黄色直刚毛，另一个为黑色焦刚毛，呈现镶嵌表型，在孪生斑的周围都是野生型表型。Stern注意到一个有趣的现象，即孪生斑的两部分是相连的，那么这种孪生斑一定是某种遗传事件的交互产物。最好的解释是通过有丝分裂交换而产生，Stern熟知在果蝇胚胎分化之后通过有丝分裂产生各种组织，所以他才提出这一解释。

若有丝分裂发生在着丝点与sn位点之间，那么产生的两个子细胞的基因型将不同，它们进一步分离形成两个相近的克隆时，表现出孪生斑的特点。若交换发生在sn和y之间就会产生单个的黄斑。

在很少的情况下，在染色体复制后，但在中期前，同源染色体形成四分体，进行交换，然后再进入中期，复制后的两条染色单体各趋向一极分离，形成了有丝分裂交换。 

研究结果表明：有丝分裂过程中遗传物质发生重组的频率要比减数分裂过程中染色体交换重组的频率低得多。另外在一个细胞中，如果发生了一次有丝分裂的染色体重组，则在同一条染色体上或甚至不同的染色体上再次发生染色体重组的机会是非常小的，而减数分裂的遗传重组几乎可以发生在每一条染色体上，且双交换是相当常见的。

除了果蝇以外，在许多霉菌，特别是曲霉中已经发现了这种有丝分裂过程中的遗传重组过程。

另外，在50年代晚期，泰勒（J．H．Taylor）利用同位素氚（3H）标记蚕豆的体细胞染色体，并在有丝分裂中观察其变化特点，第一次发现在姊妹染色单体之间也可以发生交换，记为SCE （Sister Chromatid Exchange）。70年代中，在活体和离体培养的中国仓鼠卵巢细胞中都发现了SCE现象，并且其发生的频率与环境因素有关，例如，当有致癌物或有其他药物时，其出现的频率会大为提高。大量的研究结果表明，有丝分裂过程中染色体间遗传物质的重组及姊妹染色单体间的交换与DNA的损伤和修复有着密切的关系。另外，组织培养的某些培养条件有可能增加体细胞的交换率，如果发生非对称性交换，或非同源染色体的交换，还可能导致结构变异，从而引起相应的遗传学效应。

由此可见，染色体间，甚至姊妹染色单体之间均可以发生遗传物质的重新组合，遗传物质的交换过程并不只发生于减数分裂中。