线粒体膜间腔

疑难问题：平时经常关注光合作用过程和呼吸作用的生理过程，在教材中，这些生理作用都没有体现线粒体和叶绿体两层膜之间间隙，即膜间腔，所以也就没有关注膜间隙的作用，那么这两个间隙有什么功能呢？

按照生物学的学科思想，如果要研究某结构的功能就要从结构和成分入手，因为结构和成分决定了该结构的功能。

查找了一些资料，叶绿体和线粒体膜间腔的功能总结如下：

一、叶绿体两层膜之间间隙

叶绿体膜间隙将叶绿体的内外膜分开，间隔约为2～10nm。由于外膜的通透性大，所以膜间隙的成分几乎同胞质溶胶的一样。

尚不了解在膜间隙中有哪些蛋白的存在。

二、线粒体两层膜之间间隙

线粒体内外膜之间的空间，称为膜间腔，腔隙宽约6-8nm。

1．膜间腔内有核苷二磷酸激酶，腺苷酸激酶等，其中腺苷酸激酶是线粒体膜间隙的标志酶，它可以催化膜间隙中三磷酸腺苷（ATP）分子末端的磷酸基团转移到单磷酸腺苷（AMP）分子上，生成两分子的二磷酸腺苷 （ADP）。

2．线粒体膜间隙中存在的蛋白质称为“线粒体膜间隙蛋白质”，这些蛋白质全部在细胞溶胶中合成。

有研究指出，线粒体膜间隙蛋白质在诱导癌细胞凋亡中具有重要作用。

3．在电子显微镜下可观察到在嵴的内膜间腔的一面排列着许多直径 8～9纳米的圆球形颗粒，并有短柄与膜连接，称为ATP酶复合体或ATP合酶（H+-ATP酶）。形成电化学梯度，与氧化磷酸化，也就是说与电子传递链有关。

关于氧化磷酸化机制的假说很多，归纳起来主要有三种：

（1）化学假说

1953年由荷兰学者E.C.斯莱特提出，认为电子传递过程释放的化学能导致含高能键中间体的形成，后者被转移到ADP而形成ATP。但由于迄今未能分离出含高能键的中间体，所以支持这一假说的越来越少。

（2）构象假说

1965年由美国学者P.D.博耶等提出，认为在电子传递过程中释放的能量先转换为氧化还原递体含高能的构象，它可以引发ATP酶复合体的亚基发生构象的变化，使结合在亚基上的ADP和Pi合成ATP。

（3）化学渗透假说

1961年英国学者P.D.米切尔根据多年来积累的氧化磷酸化研究结果，特别是联系了生物膜的概念，提出的假说。

化学渗透假说示意图

这假说的中心内容是呼吸链的各组分在线粒体内膜中的不对称分布，当电子在膜中迂回传递时，所释放的能量将质子由膜内（基质）泵至膜外（膜间腔），从而使膜外的质了浓度高于膜内亦即外膜较膜内pH值更低一些。这样形成的跨膜的质子电化学梯度（ΔμH+）。在这个梯度的驱动下，质子穿过膜上的ATP酶复合体回流入膜内，其能量促使ADP和Pi合成ATP。

这个假说的特点是突出了膜的结构，多年来得到大量实验的支持，推动了生物能学的研究。不过也有不少实验结果与化学渗透假说有矛盾。此外，跨膜的质子电化学梯度如何通过ATP酶复合体使ADP+Pi合成ATP的问题也没有解决。