疑难问题：前体蛋白质如何进入叶绿体？

构成叶绿体的蛋白质，大约有90%是由核基因编码的，10%是叶绿体DNA编码的。所有叶绿体DNA编码的蛋白质都是在叶绿体基质中合成后再运送到目的地。而核基因编码的蛋白质则是在细胞质中合成后，通过与线粒体蛋白类似的转运方式运入叶绿体。

一、叶绿体蛋白的转运机理与线粒体的相似

通常前体蛋白N端具有信号序列，完成转运后被信号肽酶切除，和线粒体一样发生后转译；每一种膜上有特定的转位因子；内外膜具有接触点；需要能量，同样利用ATP和质子动力势。但是两者的蛋白质转运体系中除了某些hsp分子相同外，转位因子复合体是不同的。叶绿体外膜的转位因子被称为TOC复合体，内膜的转位因子被称为TIC复合体。

二、叶绿体的蛋白转运途径更复杂一些

叶绿体有6个区隔：①外膜、②膜间隙、③内膜、④基质、⑤类囊体膜、⑥类囊体腔。

叶绿体前体蛋白的N端信号序列长度为20－150 个氨基酸残基，同一植物不同前体蛋白的N端序列不具有同源性，分为3 个部分：N 端缺乏带正电荷的氨基酸，以及甘氨酸和脯氨酸；C 端形成两性β折叠；中间富含羟基化的氨基酸，如丝氨酸和苏氨酸。

转运到叶基质的前体蛋白具有典型的N端序列。转运到叶绿体内膜和类囊体的前体蛋白含有两个N端信号序列，第一个被切除后，暴露出第二个信号序列，将蛋白导向内膜或类囊体膜。转运到叶绿体外膜上的蛋白分两类：一类含内部信号序列；另一类蛋白的N 端序列被切除后，其后的停止转移序列使蛋白质定位在外膜。

三、小结

细胞质中合成的叶绿体前体蛋白，N-端含一个额外的氨基酸序列，称转运肽。
       1．定位于叶绿体类囊体腔中的蛋白质

前体蛋白端的转运肽可分2个区：N-端含导向叶绿体基质序列和C-端导向类囊体的序列定位类囊体腔中的蛋白前体
　　↓　N-端导向叶绿体基质序列

穿过叶绿体膜上通道进入基质, 并水解切除该序列
　　↓　转运肽C-端导向类囊体序列

穿过类囊体膜进入类囊体腔中, 水解转运肽该序列

2．定位于叶绿体基质中的蛋白前体蛋白

↓　N-端转运肽只有导向叶绿体基质序列

穿过叶绿体膜进入基质
　　↓　基质中特异的蛋白水解酶
      切除转运肽成为成熟蛋白质

3．定位于叶绿体类囊体膜上的蛋白的运输

捕光色素蛋白前体（叶绿素a/b的结合蛋白）
　　↓　转运肽（35个氨基酸）

引导前体蛋白穿过叶绿体膜进入叶绿体基质
　　↓　特异的蛋白酶
      切除转运肽, 成熟蛋白质
　　↓　成熟蛋白C-端跨膜信息区域
      成熟的捕光蛋白整合到类囊体膜上

叶绿体蛋白的分选