光面内质网

教学反思：教材中讲到了肝脏细胞光面内质网上有分解酒精的酶，昨天在查阅糖元的分解过程中发现光面内质网也参与。其实，光面内质网具有很多重要的功能，如类固醇激素的合成、肝细胞的脱毒作用、糖元分解释放葡萄糖、肌肉收缩的调节等。

1．糖元分解释放游离的葡萄糖

肝细胞的一个重要功能是维持血液中葡萄糖水平的恒定, 这一功能与葡萄糖-6-磷酸酶的作用密切相关。光面内质网中的葡萄糖-6-磷酸酶将葡萄糖-6-磷酸水解生成葡萄糖和无机磷，释放游离的葡萄糖进入血液，供细胞之用。

在肝细胞中，糖原裂解释放葡萄糖-1-磷酸，然后再转变成葡萄糖-6-磷酸，由于磷酸化的葡萄糖不能通过细胞质膜，光面内质网上的葡萄糖-6-磷酸酶将葡萄糖-6-磷酸水解为葡萄糖和磷酸后，葡萄糖就可穿过细胞质膜进入血液。

2．类固醇激素的合成

分泌类固醇激素的细胞如肾上腺细胞、睾丸间质细胞和黄体细胞都有丰富的光面内质网，并在光面内质网上含有合成胆固醇和将胆固醇转化为激素的全套酶系；所以光面内质网能够合成胆固醇，然后将胆固醇氧化、还原、水解进一步转变成各种类固醇激素。类固醇激素的合成涉及多个途径中的酶，包括存在于胞质溶胶和光面内质网中的酶类。但是合成的起始物质是胆固醇前体物质甲羟戊酸，它的合成是由光面内质网中的HMG-CoA还原酶催化的。

3．脂的合成与转运

（1）磷脂的合成

细胞膜所需要的最重要的磷脂也是在光面内质网上合成的。在光面内质网上合成的磷脂先作为内质网膜的构成部分，然后再转运给其他的膜。

（2）磷脂转位蛋白与翻转酶

磷脂的合成都是在内质网的胞质溶胶面，但在内质网上合成的磷脂几分钟之后就由胞质溶胶面转向膜的另一面，即内质网腔面，磷脂的转位是由内质网膜中磷脂转位蛋白或称翻转酶帮助的。翻转酶催化的磷脂移动也是有选择性的，如能够翻转磷脂酰胆碱的翻转酶则不能催化其他的磷脂翻转，这样保证了膜中磷脂分布的不对称。

（3）磷脂交换蛋白与磷脂转运

内质网中的磷脂不断合成，使得内质网的膜面积越来越大，必须有一种机制将磷脂转运到其它的膜才能维持内质网膜的平衡, 这就是磷脂转运。

磷脂的转运有两种方式。一种是凭借一种水溶性蛋白, 叫磷脂交换蛋白的作用；另一种是以出芽的方式转运到高尔基体、溶酶体和细胞质膜上。

4．解毒作用－肝脏解毒

光面内质网能够对外来的有毒物质，如农药、毒素和污染物进行解毒。多数解毒反应与氧化作用有关，有些也涉及还原和水解，或者三者结合，使有毒物质由脂溶性转变成水溶性而被排出体外，此过程称为肝细胞的解毒作用，主要在肝细胞的光面内质网中进行。

5．Ca²⁺离子的调节作用

肌质网是细胞内特化的光面内质网, 是贮存Ca²⁺的细胞器。其功能是参与肌肉收缩活动。

肌质网

肌质网膜上重要的膜蛋白是Ca²⁺-ATP酶，光面内质网可构成心肌和骨胳肌肌原纤维周围的肌质网。当肌细胞膜的兴奋信号传递到肌质网时则引起肌质网释放Ca²⁺, 从而导致肌细胞的收缩活动。当肌肉松弛时，钙离子又重新泵回肌质网。所以肌质网实际上是作为钙库，其内有钙结合蛋白，每个钙结合蛋白可以结合30个左右的Ca²⁺。