四种ATP驱动泵示意图

试题中出现的问题：试题中出现质子泵、钠钾泵等名称，它们和载体蛋白存在着什么关系？它们有什么生理作用？

据资料，它们都可以称为ATP驱动泵。以ATP水解释放能量作为能源进行主动运输的载体蛋白家族，称为ATP驱动泵。

ATP驱动泵有四大类：P－型离子泵（磷酸化）、V－型质子泵（膜泡等）、F－型质子泵（F亚基）、ABC超家族——转运小分子。

一、P－型离子泵

都有2个α亚基－催化；部分具有2个β亚基－调节；伴随α 的磷酸化和去磷酸化。

1．钠钾泵

细胞内低Na⁺高K⁺的离子环境动物细胞一般要消耗1/3（神经细胞消耗2/3）的总ATP来维持这种环境。Na⁺、K⁺的输入和输出通过钠钾泵来完成的。

钠钾泵示意图

（1）钠钾泵的分子结构

实际上就是Na⁺－K⁺ ATP酶；由2个α亚基、2个β亚基组成的四聚体；分布于动物细胞的质膜上。α亚基是多次跨膜蛋白，具有ATP酶活性和Na⁺、K⁺结合位点；β亚基是糖基化的多肽（折叠、调节）。

（2）钠钾泵的工作方式

在膜内侧，3 Na⁺与酶结合，激活ATP酶活性，使ATP分解，酶自身被磷酸化；酶构象发生改变，与Na⁺结合的部位转向膜外侧；向胞外释放3 Na⁺并与2 K⁺结合，K⁺与酶结合后促使酶去磷酸化；酶的构象恢复原状，于是与K⁺结合的部位转向膜内侧；向胞内释放K⁺，并又重新与Na⁺结合。

1000次/秒高速运转。总的结果是每一消耗一个ATP；输出3个Na⁺，输入2个K⁺。使细胞外带正电荷。

（3）钠钾泵的作用

①维持细胞的渗透平衡，保持细胞的体积；②维持低Na⁺高K⁺的细胞内环境，为协同运输提供驱动力；③维持细胞的静息电位。

 2．钙泵等其他P－型离子泵

（1）钙泵

又称为Ca²⁺－ATPase，跨膜蛋白，进化上与Na⁺－K⁺泵的α亚基同源。

作用：维持细胞内较低的Ca²⁺浓度（胞内浓度10^-7M，胞外10^-3M）。

分布：质膜、细胞器膜（肌细胞内质网膜）。

作用机制：原理与钠钾泵相似，每分解一个ATP，泵出2个Ca²⁺，将Ca²⁺输出细胞或泵入内质网腔中储存起来。

（2）P型－质子泵

分布：植物细胞、真菌和细菌的质膜上没有 Na⁺－K⁺泵，只有质子泵（H⁺－ATPase）。

P型质子泵的功能： 将H⁺泵出细胞，建立跨膜的H⁺电化学梯度（相当于动物细胞膜上的Na⁺电化学梯度），从而驱动一些溶质的转运。

二、V－型质子泵

是膜泡质子泵，分布于动物细胞胞内体、溶酶体膜、破骨细胞、某些肾小管细胞质膜、植物酵母真菌细胞液泡膜上。

由许多亚基构成，水解ATP产生能量，将H⁺泵入细胞器，但不发生自磷酸化。

功能：

V－型质子泵维持细胞质基质的pH中性和细胞器内的酸性。

三、F－型质子泵

位于细菌质膜，线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上。

质子泵示意图

特点：不形成磷酸化中间体。

功能：

V－型质子泵维持细胞质基质（细胞溶胶）的pH中性和细胞器内的酸性；F－型质子泵利用H⁺顺浓度梯度运动，将释放的能量合成ATP。

四、ABC超家族

即ATP结合盒式蛋白，最早发现于细菌，是一庞大的蛋白家族，都有两个高度保守的ATP结合区。

特点：

1．一种ABC转运器，正常生理条件下，只转运一种或一类底物，不同成员可转运离子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、蛋白质；是哺乳动物细胞质膜上磷脂、亲脂性药物、胆固醇和其他小分子的转运蛋白。在肝、小肠和肾等器官细胞质膜分布丰富，能将天然毒物和代谢废物排除体外。

2．可催化脂双层的脂类在两层之间翻转。

举例：

ABC转运器与病原体对药物的抗性有关。MDR（多药抗性转运蛋白）是第一个被发现的真核细胞ABC转运器，是多药抗性蛋白，约40%患者的癌细胞内该基因过度表达。能利用水解ATP的能量将各种药物从细胞质内转运到细胞外。因此，对于表达MDR细胞衍生来的肿瘤难于治疗。