水稻的杂种优势

教学中生成的问题：今天在复习遗传定律时，讲解试题时,出现杂交种（Aa）玉米表现为高产，学生提出了杂交种为什么高产？我提出了杂种优势现象（教材中没有出现），并且用显性假说解释，但学生又会问，按照这个假说，显性纯合（AA）为什么产量相对低呢？我就想到了超显性假说解释，但我又在想，这个试题是不是有问题呢？因为杂种优势不能用单基因的遗传机制来解释，不能简单用分离定律来解决。 

遗传学中杂种优势指杂交子代在生长、成活、繁殖能力或生产性能等方面均优于双亲均值的现象。

在1865年孟德尔做豌豆杂交实验发现遗传定律时候，同时也发现了杂交的豌豆比亲本长得要快，产量要高。但是孟德尔遗传定律却无法解释连续变异现象，因为杂种优势并不是单基因遗传模式。

一、杂种优势利用的简史

杂种优势一词虽然最先由沙尔（Shull）于1908年提出。很大的一个原因是数量遗传学的发展，因为数量遗传学是联系表型和基因型的唯一纽带。

但在此之前，1763年Kolreuter 就研究了烟草的杂种优势表现。

1866—1876年，Darwin 提出了杂交有优势的观点。

1761—1766年Kolreuter 育成了早熟优良的烟草种间杂种，并提出种植烟草杂种品种的建议。

1865年，Mendel 通过豌豆杂交试验，也观察到杂种优势现象，并首先提出了杂种活力概念。

1877年，Darwin 观察并测量了玉米等作物的杂种优势现象后，提出了异花授粉有利、白花授粉有害的观点。其后，许多学者对玉米做了一系列研究，终于导致玉米成为生产中大规模利用杂种优势的第一个代表性作物。

Shull 首次提出了“杂种优势”这一术语和选育单交种的基本程序，从遗传理论上和育种模式上为玉米自交系间的杂种优势利用奠定了基础。但因当时的自交系产量低，生产商品杂种种子成本高，玉米单交种未能投入生产。直到1918年Jones提出利用双交种的建议，才使玉米自交系间杂种优势的利用变得实际可行。

二、杂种优势表现的遗传机理假说

虽然植物的杂种优势现象早已被植物遗传育种学家所认识，并已在生产上广泛应用，是当今农作物大面积增产的重要遗传手段之一。但有关杂种优势的遗传机理，并未取得重大突破。目前的主要假说有：

1．显性假说

这个学说又称为“有利显性基因假说”。该假说最先是由Davenport（1908）提出的，其后经Bruce（1910）及Jones（1917）的发展而成为显性假说。著名的玉米育种专家Richey＆Sprague（1931）等用玉米聚合改良资料予以证实，使之成为解释杂种优势的一个重要理论。这一假说的基本论点是，杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。

例如，具有AABBccdd和aabbCCDD不同基因型的两个自交系杂交，F1的基因型及表现型图示如下：

假设显性基因A对某一数量性状的贡献为12，B的贡献为10，C的贡献为8，D的贡献为6；相应的隐性等位基因的贡献分别为6、5、4、3，那么亲本AABBccdd的表现型值为12+10+4+3=29，另一亲本aabbCCDD的表现型值为6+5+8+6=25。根据显性基因的效应可知F1的表现型值。如果没有显性效应，杂合的等位基因Aa、Bb、Cc、Dd的贡献值都等于相应的等位显性基因和隐性基因的平均值，（12+6+10+5+8+4+6+3）／2=27，这恰恰是双亲的平均值，没有杂种优势。如果表现部分显性，则P1表现型值大于中亲值偏向高值亲本，表现出部分杂种优势，即AaBbCcDd>（12+6+10+5+8+4+6+3）／2>27。如果表现为完全显性，则F1大于高值亲本，杂种FlAaBbCcDd=12+10+8+6=36，表现出超亲杂种优势。

显性假说是玉米、黑麦和其他异花授粉作物中选育高产的杂种群体的理论依据之一。但这个假说仍然遇到了一些难以解释的现象。主要的有两点：第一，在玉米杂种优势的利用中，所得杂种优势往往超过显性纯合亲本的20％以上，有的还超过50％。可是按显性基因假说，这种情况是不可能出现的（Crow，1948，1952）；第二，群体遗传学证明，并不是所有隐性基因都是不利的，而只有在纯合状态下才是不利的。在自然群体内，凡是杂合状态的有机体，其适应性为最大。在一个平衡群体内，即使有一定比例的纯合状态个体存在，并不减少隐性基因在保持该群体的高水平适应性中的生物学作用。

2．超显性假说

超显性假说是由Shull（1908，1910）提出，经East（1936）用基因理论将此观点具体化。从起源上讲，超显性假说是达尔文“杂交有利，自交有害”观点的发展。这一假说基本点是：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂种优势是由于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的相互作用的结果。

等位基因间没有显隐性关系，杂合的等位基因相互作用大于纯合等位基因的作用，按照这一假说，杂合等位基因的贡献可能大于纯合显性基因和纯合隐性基因的贡献，Aa>AA或aa，Bb>BB或bb，所以称为超显性假说或等位基因异质结合假说。这一假说认为杂合等位基因之间以及非等位基因之间，是复杂的互作关系，而不是显、隐性关系。由于这种复杂的互作效应，才可能产生超过纯合显性基因型的效应。这种效应可能是由于等位基因各有本身的功能，分别控制不同的酶和不同的代谢过程，产生不同的产物，从而使杂合体同时产生双亲的功能。

例如，某些作物两个等位基因分别控制对同一种病菌的不同生理小种的抗性，纯合体只能抵抗其中一个生理小种的危害，而杂合体能同时抵抗两个甚至多个生理小种的危害。近年来一些同功酶谱的分析也表明，杂种F1除具有双亲的谱带之外，还具有新的酶带，这表明不仅是显性基因互补效应，还有杂合性的等位基因间的互作效应。虽然越来越多的试验资料支持超显性假说，但这一假说也有其不足之处，它完全否定了等位基因间显隐性的差别，排斥了有利显性基因在杂种优势表现中的作用。同时有些事实表明，杂种优势并不总是与等位基因的异质结合相一致。在水稻、小麦等白花授粉作物中，杂种并不一定比其纯合亲本具有优势，也有不如亲本的现象。

3．染色体组—胞质基因互作模式

此假说由Srivastava（1981）提出，又称为基因组互作模式。她认为基因组间互补可能包括细胞核与叶绿体、线粒体基因组的互作与互补，杂种优势就是由这些互作或互补所致。在小麦族中发现的不同来源核质结合的核质杂种表现有优势的事实支持这一假说。

此外，对杂种优势的解释还有一些其他假说，在此不一一列举。

三、杂种优势遗传机理假说的评价

尽管都有试验结果支持，现在还没有一种能完全解释杂种优势现象的理论，这说明了杂种优势的复杂性。

显性假说、超显性假说的共同点在于都承认杂种优势的产生是来源于杂种F1等位基因和非等位基因间的互作，都认为互作效应的大小和方向是不相同的，从而表现出正向或负向的中亲优势、超亲优势。

它们的不同点在于，显性假说认为杂合的等位基因间是显隐性关系，非等位基因间也是显性基因的互补或累加关系，就一对杂合等位基因讲，只能表现出完全显性和部分显性效应，而不能出现超亲优势，超亲优势只能由双亲显性基因的累加效应而产生。

超显性假说则认为杂种优势是异质等位基因间互作的结果，杂合性本身就是产生杂种优势的原因，一对杂合性的等位基因，不是显隐性关系，而是各自产生效应并互作，因此，一对杂合等位基因也可能产生超亲优势。如果再考虑到非等位基因间的互作，即上位性效应，出现超亲优势的可能性当然就更大了。

纵观生物界杂种优势的各种表现，可以说在基因水平上的杂种优势是由于双亲有利显性基因的互补、异质等位基因及非等位基因的互作作用的综合结果。也就是说，显性假说、超显性假说是互相补充的，而不是对立的。然而这两种假说都只重视了基因水平上杂种优势，没有考虑到染色体组及其他基因组在杂种优势表现上的整体作用，忽视了不同核基因组间的互作、细胞质基因组和核基因组间的互作、质基因组间的互作对杂种优势的作用。而线粒体、叶绿体遗传、细胞质雄性不育性遗传、某些性状表现的正反交差异以及核质杂种表现优势等事例，都证实了细胞质和核质互作效应的存在，染色体组一胞质基因互作模式显然弥补了显性假说与超显性假说这方面的不足。

近10多年来，基因组研究和高密度分子标记连锁图谱构建为杂种优势的遗传理论假说的检验提供了有力的实验手段。

试题：玉米的宽叶(A)对窄叶(a)为显性，宽叶杂交种(Aa)玉米表现为高产，比纯合显性和隐性品种的产量分别高12%和20%；玉米有茸毛(D)对无茸毛(d)为显性，有茸毛玉米植株表面密生茸毛，具有显著的抗病能力，该显性基因纯合时植株幼苗期就不能存活。两对基因独立遗传，高产有茸毛玉米自交产生F1，则F1的成熟植株中(　　)

A．有茸毛与无茸毛之比为3∶1

B．有9种基因型

C．高产抗病类型占1/4

D．宽叶有茸毛类型占1/2

答案：D

解析：根据题意可知，高产有茸毛玉米(AaDd)自交产生F1，则F1的幼苗中A_D_∶A_dd∶aaD_∶aadd＝9∶3∶3∶1，由于DD显性基因纯合时在植株幼苗期就不能存活，故F1的成熟植株中AADd∶AaDd∶AAdd∶Aadd∶aaDd∶aadd＝2∶4∶1∶2∶2∶1，因此F1的成熟植株中有茸毛与无茸毛之比为8∶4＝2∶1，A项错误；F1的成熟植株中有6种基因型，B项错误；F1的成熟植株中高产抗病类型占4/12＝1/3，C项错误；F1的成熟植株中宽叶有茸毛类型占1/2，D项正确。