气孔的调节机理

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植物叶表皮细胞示意图(中间为二个保卫细胞形成的气孔)
因为高考试题中出现两次脱落酸对气孔的调节作用,所以以前对影响气孔开闭的因素进行过整理,但对气孔开闭的调节机理没有学习研究过,下面是通过学习后对气孔开闭调节机理作如下整理。
据资料,气孔因为其在气体交换中的门户地位、受调节因素的多样性以及开闭现象易于观察,气孔已成为植物细胞信号转导研究中的一个模式实验系统。
一、气孔的大小调节
气孔由两个肾形(双子叶植物)或哑铃形(禾本科植物)的保卫细胞构成。当两个保卫细胞吸水时,由于两端的膨胀而使气孔打开;反之,保卫细胞失水时则导致气孔关闭。吸水和失水过程则由保卫细胞和周围细胞水势的高低决定。水分总是从水势高(通常溶液浓度低,或者说水的浓度高)的地方流向水势低(通常溶液浓度高,或者说水的浓度低)的地方。
二、气孔的调节机理
细胞水势变化是通过离子在细胞内外的转运完成的。具体过程示意图如下:
细胞膜上有一种数量较多的跨膜蛋白──氢离子泵,可以利用水解三磷酸腺苷(ATP)产生的能量把氢离子从细胞内转运到胞外,使细胞膜外侧带正电,内侧带负电,形成跨细胞膜的电压;在这一电压的驱动下,钾离子通过膜上的钾离子通道进入细胞,使细胞内细胞液浓度增加,水势下降;当水势下降到低于细胞外的水平时,水分就从外部进入细胞。如果氢离子泵的活性下降,则跨膜电压下降,由于细胞内钾离子浓度远高于外侧,所以钾离子流出细胞,进而引起细胞失水。
三、调节因子—脱落酸的调节
气孔的开闭受着十分精心地调节,主要的调节因子有昼夜节律、红蓝光、脱落酸(ABA)、乙酰胆碱、二氧化碳浓度、大气湿度、温度等因素的调节,这些因素又直接或间接地与水分和二氧化碳有关。
当植物根部缺水时,由根部产生激素脱落酸,脱落酸随水分运输到叶片中,与保卫细胞膜表面的受体结合后,保卫细胞把脱落酸解读为干旱信号,从而降低氢离子泵的活性,使细胞膜两侧的电压下降,同时打开外向钾离子通道,引起钾离子迅速外流、保卫细胞失水,最终导致气孔开度减小甚至完全关闭。
气孔运动的一般模式(景天科植物除外)是按昼夜节律开闭:白天打开气孔以进行光合作用;晚上不能进行光合作用时,通过关闭气孔来减少水分损失。