教材问题：浙科版教材P43有这样的叙述，“摩尔根对伴性遗传的研究，又一次用实验证明了孟德尔定律的正确性，同时他也是第一个将一个特定基因（白眼基因w）定位在特定染色体（X染色体）上的科学家。”实际上，1916年摩尔根的三大弟子之一的布里吉斯（Bridges）发现了X染色体的不分离现象，才找到了染色体学说的直接证据。  

孟德尔先发现了性状与一种遗传因子有着偶联关系并且这种遗传因子成对存在。

一、染色体学说的理论依据

孟德尔豌豆杂交试验论文被重新发现3年后的1903年，萨顿（Sutton）和鲍维里（Boveri）根据各自的研究，认为孟德尔“遗传因子”与配子形成和受精过程中的染色体行为具有平行性，同时提出了遗传的染色体学说。其理论依据：

1．基因在杂交过程中保持完整性和独立性，染色体在配子形成和受精过程中也有相对稳定的形态结构。

2．基因在体细胞中通常是成对存在的，在配子中只有成对中的一个；染色体在体细胞中也是成对存在的，配子中也只有其中的一条。

3．体细胞中成对的基因一个来自父方，一个来自母方。同源染色体也是。在减数分裂形成配子时彼此分离。

4．非等位基因在形成配子时自由组合，非同源染色体在减数第一次分裂后期也是自由组合的。

遗传的染色体学说认为孟德尔的遗传因子位于染色体上，这个从细胞学研究得出的结论，圆满地解释了孟德尔遗传现象。

这些细胞学成果的染色体假说在1903～1910年的这段时间内未得到承认和支持，有不少遗传学家反对。后来摩尔根对染色体学说作出了决定性贡献。

二、染色体学说决定性实验证据

1908年摩尔根引进黑腹果蝇建立果蝇室，作为遗传学实验材料。1910年5月发现一种白眼雄蝇，他立即用白眼雄蝇与正常红眼雌蝇交配，结果F1全是红眼，说明白眼属隐性突变性状；在F1兄妹交产生的F2中，出现了白眼只限于雄蝇的现象，这预示眼色与性别的遗传相关；他又将这只白眼雄蝇与F1红眼雌蝇回交，结果表明雌蝇也可出现白眼；再将这只白眼雌蝇与红眼雄蝇杂交，出现了雄蝇全是白眼而雌蝇全是红眼现象，他将这种女象父、子象母的现象称为交叉遗传。

摩尔根通过果蝇实验表明红白眼性状遗传与性染色体偶联。证明了这种遗传因子（即基因）在性染色体上。最终直接证明染色体理论的还是摩尔根的合作者布里吉斯的经典研究。

三、染色体学说的直接实验证据

1916年，摩尔根的三大弟子之一的布里吉斯（Bridges）发现了X染色体的不分离现象，才找到了染色体学说的直接证据。

布里吉斯将白眼（X^wX^w）雌蝇和红眼（X^wY）雄蝇杂交时大部分后代是红眼雌蝇、白眼雄蝇，这与摩尔根实验的结果完全相同，但有1/ 2000的后代出现了意外的情况：红眼不育的雄蝇和白眼可育的雌蝇。他称其为初级例外后代。他又进一步把初级例外的雌蝇和正常红眼雄蝇进行杂交，结果约4％的后代是白眼雌蝇和可育的红眼雄蝇（图1），他称其为次级例外，这是怎样发生的呢？

   图1  果蝇眼色遗传的初级例外和次级例外

布里吉斯假设可能在雌蝇减数分裂时存在X^w染色体不分离的现象，同趋于一极，那么有一个子细胞中将有2条X^w染色体，而另一个子细胞中却没有X染色体；而雄蝇都能减数分裂是正常的，这种异常的卵和正常的精子结合的结果有4种可能（图2）X^wX^wX^w+、单个Y、单个X^w♂、和X^wX^wY♀，前二者不能成活，后两者即是红眼雄蝇和白眼雌蝇，这就是次级例外。通过细胞学研究，果然红眼雄蝇只有一条X染色体，而白眼雌蝇有两条X染色体和另一条Y染色体，验证了布里吉斯的假设。

 图2  由于X染色体的不分离产生的初级例外

布里吉斯对唯一可育的初级例外（XXY）的减数分裂又提出了推理（图3），分析有三种不同的分离类型，有84％是X－X染色体配对，然后相互分离，Y染色体随机地趋向一极；有16％的细胞是X－Y染色体配对，然后相互分离，游离的X^w染色体也随机地移向两极，因此有一半（8％）将形成X^wY和X^w型的子细胞。

图3  在XXY雌性果蝇中不同的三种分离方式 

按这个假设初级例外形成的6种配子和正常的红眼雄蝇产生的两种精子杂交，将产生92％的正常后代和4％的次级例外（图4）。

                               图4  XXY亲代产生的特殊配子是形成次级例外的原因

这是预料的情况，实例的结果获得了：

红眼雌蝇27679只          白眼雄蝇28887只         95.7%

白眼雌蝇1224只            红眼雄蝇1246只            4.3% 

从比例上完全符合预料的结果，到此为止布里吉斯的模型比其它模型更具有说服力，他假设基因w和W在X染色体上，而且很好地解释了初级例外和次级例外，他的模型是受到了精确的检验的：

1．初级后代的细胞学研究表明雌性为XXY，雄性为XO，证实了布里吉斯的推论。

2．次级后代的细胞学研究表明雌性为XXY，雄性为XY，和推理相符。

3．例外白眼雌蝇的红眼女儿一半为XXY，一半为XX，和镜检结果一致。

4．例外白眼雌蝇的白眼儿子中也将产生例外的后代，这些白眼儿子都是XYY，此也同样得到了证实。

布里吉斯的实验最终将W/W⁺基因定位在X染色体上，为遗传的染色体学说提供了有力而直接的证据，使遗传学向前迈出了重要的一步。这项研究直观地、令人信服地证实了染色体就是基因的载体。