学生问题：当某种群处于初始群体，还不是平衡状态，不能用遗传平衡定律（哈代—温伯格定律）计算，经过自由交配一代以后就可以达到平衡，当然还要符合一些条件的情况下。达到平衡以后就可以用哈代—温伯格定律进行计算基因型频率。

（试题）一个基因型频率为D=0.38，H=0.12，R=0.5的群体，确定是否为平衡群体？如不是，则达到遗传平衡时，其基因频率和基因型频率如何？

解析：不为平衡群体     

基因A1的频率：P=0.38+0.5×0.12=0.44 ；基因A2 的频率：q=0.5+0.5×0.12=0.56

达到遗传平衡时，基因型A1A1的频率：0.44×0.44=0.1936；基因型A1A2的频率：2×0.44×0.56=0.4928；基因型A2A2的频率0.56×0.56=0.3136。

上述问题经常有学生会问到，亲代如果隐性基因型频率已知，为什么不能开平方根算出基因频率？理由是还没有达到平衡，所以首先要判断是不是种群已经达到平衡。

下面对定律及适用范围，怎么样一个群体可以达到平衡作一简单说明。

一、遗传平衡定律及条件

英国数学家哈代和德国医生温伯格分别于1908年和1909年独立证明，如果一个种群符合下列条件：1.种群是极大的；2.种群个体间的交配是随机的，也就是说种群中每一个个体与种群中其他个体的交配机会是相等的；3.没有突变产生；4.种群之间不存在个体的迁移或基因交流；5.没有自然选择，那么，这个种群的基因频率（包括基因型频率）就可以一代代稳定不变，保持平衡。这就是遗传平衡定律，也称哈代——温伯格平衡。

二、定律的证明

设在常染色体的基因座位A上有两个等位基因A1和A2，群体中可能的基因型有A1A1、A1A2和A2 A2三种，设某一世代（零世代）具有以下基因型频率和基因频率：

亲本的基因型频率和基因频率

零世代群体所产生的配子有两种类型，一种携带有A1基因，另一种携带有A2基因，群体中这两类配子出现的概率为多大呢？由于有一个大群体中，任何一个配子携带某一基因的概率等于该基因这个群体中的频率，因此该世代个体所产生的两类配子携带有A，基因的概率为P0，携带有A2基因的概率为q0。

零世代个体间进行随机交配，各雌雄配子随机结合，产生一世代个体，则一世代个体的基因型频率如下表。

一世代个体基因型频率

由上表可知，一世代的基因型频率：

D1= p²₀    H1=2p₀q₀    R1= q²₀

由此可见，子代的基因频率只决定于上一代的基因频率。

—世代A1基因频率：               P1= D1+ 1/2H1

                                      = p20+ p0q0

                                      = p0（p0+q0）= p0

—世代A2基因频率：              q1=R1+ 1/2H1

                                     = q20+ p0q0

                                     = q0(q0+ p0)= q0

显然一世代基因频率与零世代基因频率相同。

同样可以证明：                   P1= p0     q1= q0

                                    P2= p0     q2= q0

                                    ……        …… 

                                    Pn= p0     qn= q0

因此，亲代群体在随机交配的条件下，只要没有其他影响基因频率的因素干扰，群体中的基因型频率代代不变。

下面计算一个实例用以加深对这个定律的理解。

设零世代的基因型频率为：D0=0.6，H0=0.4，R0=0

因而                    p0= D0+ 1/2H0

                        q0= R0+ 1/2H0           

因此，根据公式计算可知各世代的基因型频率和基因频率如下表所示。

由下表可知，在一个随机交配的大群体中，各世代基因频率保持不变。至于基因型频率，虽然D1 D0，H1 H0，R1 R0，但只要经过一代随机交配，就有D1= D2=…= Dn= p2， H1= H2=…= Hn= 2pq，R1= R2=…= Rn=q2。

各世代基因型频率和基因频率

 需要说明的是：上述计算适合于常染色体上的基因。