思考：必修2教材中着重介绍了遗传学的奠基人孟德尔，事实上还有一位科学家也在遗传史上有重要贡献。

在遗传学发展史上，19世纪末至20世纪初荷兰植物遗传学家雨果·德弗里斯（Hugo de Vries，1848-1935）是一位很著名的的人物，是孟德尔定律的三个重新发现者之一。

最使德弗里斯为人所知的却是他在1900年春与德国的科伦斯和奥地利的切尔马克一起发现了孟德尔在35年前发表的《植物杂交试验》论文，因而被称为“孟德尔定律的重新发现者”。

一、《细胞内泛生子》——泛生子学说

1889年，德弗里斯在思辨的基础上提出了系统的遗传理论——泛生子学说。

这一学说的要点是：（1）遗传归之于遗传质量的物质载体，它们是一些特殊的颗粒，被称作“泛生子”;（2）每个遗传性状有其专一的泛生子，泛生子位于细胞核里的染色质线上；（3）生物体分化的程度越高，其泛生子种类越多；（4）每一个泛生子可以独立地发生变化；（5）所有的核包含着相同的泛生子，不过只有非常有限的泛生子被释放到细胞质里，其余多数泛生子以无活力状态保留在核内；（6）一个核可以包含一种泛生子的许多复制品；（7）为了变成有活力的泛生子，它必须从核移向细胞质；（8）泛生子没有从细胞质向核的运动；（9）从一个细胞到另一个细胞也没有泛生子的运动；（10）泛生子总是在细胞分裂时分开，不过也可以在细胞分裂间期分开，因此一定的泛生子通过许多相同的复制品可以出现在细胞质中（以及在核里）；（11）一个有机体的全部原生质由泛生子组成；（12）偶然，一个泛生子起变化，这便是“形成变异种和物种起源的起始点”。

德弗里斯的“泛生子”，相当于我们后来所说的“基因”。它提出了基因决定性状、基因复制、基因作用和基因突变等诸多问题，只是由于时代的限制，它作出了泛生子本身从细胞核移向细胞质的错误假设。

与孟德尔不同，德弗里斯不是从实验到理论，而是宣称他的理论是进行遗传实验分析的极好基础。在《细胞内泛生子》出版不久，他即着手进行大规模的植物杂交试验。这些试验，促成了德弗里斯创立生物突变理论和重新发现孟德尔定律。

二、《突变论》

德弗里斯对月见草属的研究最为著名，前后历时16年之久。

1886年，他在荷兰北部希尔维萨姆城郊一块废弃的马铃薯土地上意外地发现了两株与众不同的红杆月见草类型，便将它们带回去种在自己的试验园里。他将两个突变体繁殖，在第一代和第二代中又出现了当时没有见过的新类型：小月见草、晚月见草和红斑月见草。后来在第五代还出现了巨型月见草。事实上，德弗里斯在野生地里和栽培园中先后发现过几十种月见草的突变种。这些突变种和原有种的性状出现明显差异，且都能纯一传代。

在对这些突变种进行认真的研究之后，德弗里斯提出了以下许多命题：（1）新的基本种可不经过任何中间阶段而突然出现；（2）从它产生的时刻起，新的基本种通常是完全稳定的；（3）就性状来说，大部分新类型恰恰相当于基本种，而不是相当于真正的变种；（4）基本种常常是在同一时刻内，或至少在同一段时间内，出现在大量个体中；（5）新的性状同个体的变异性之间，没有什么特殊的联系；（6）形成新的基本种的突变，是在所有的方向上发生的，所有的器官几乎在所有可能的方向上都会发生变化；（7）突变是周期性出现的。

1901年-1903年，他撰写出版了《突变论》一书，集中地阐述了他的生物突变论思想。应当说，德弗里斯的《突变论》，已基本上包含了生物突变的基本原理，如突变的“偶然性”、“多向性”、“周期性”、“稳定性”以及突变频率等。

德弗里斯证明，达尔文强调的那种微小变异不是形成新物种的真正基础，物种起源主要是通过跳跃式的变异—“突变”来完成的。突变论解答了达尔文学说中许多使人迷惘的问题，回击了一些人对进化论的攻击，从而使达尔文进化论向前推进了一大步。同时，德弗里斯对月见草的研究，也开创了将实验方法应用于进化论研究的先河。

德弗里斯突变论的提出，使他一举成名，被公认为20世纪初世界最杰出的生物学家之一。

但是，必须指出，德弗里斯在月见草中所观察到的突变现象后来证明大多是属于染色体畸变或染色体重排，有些甚至是多倍体，与后来摩尔根遗传学中所说的基因突变有着很大的不同。

三、《杂种的分离律》

德弗里斯用各种植物进行杂交试验，最初的目的只是想探讨物种起源和变异问题。但在大量的实验统计数据中却意外地发现了物种性状有规则地分离现象。

1893年，他把罂粟的二个品种杂交，二年后得到158株有黑斑和43株无黑斑的白色植株。这一比例接近于3︰1。

1896年，他用这些子二代植株进行自花授粉，所有隐性植株全部纯一传代，显性植株有一部分纯一传代，大部分则再次分离（1095株黑斑：358株白色），比例仍接近于3︰1。由此，德弗里斯引出以下两个原理：（1）就两个非此即彼的性状来说，杂种总是只表现其中的一个，并得到充分发育，结果，就这个性状来说，杂种同它的一个亲本是无法区别的，在这里不出现中间类型；（2）在形成花粉和卵细胞期间，这两个非此即彼的特性又分离了，在大多数情况下，它们是按照通常的概率定律分离的。

德弗里斯把前者称为“显性律”，把后者称为“分离律”。

1900年春季，他将这些结果分别用德文和法文写成两篇论文《杂种的分离率》和《关于杂种的分离定律》（后者实际是前者的法文摘要）分别发表在《德国植物协会会刊》和《巴黎科学院纪事录》上。德弗里斯在德文论文中写道：“这项重要的研究（孟德尔，《植物杂交试验》）竟极少被人引用，以致在我总结我的主要试验并从实验中推导出孟德尔论文中已经给出的原理之前，竟然不知道这项研究。”

德弗里斯论文的发表，揭开了孟德尔定律戏剧性重新发现的序幕，德国的科仑斯、奥地利的切尔马克紧跟其后发表了他们各自的试验结果和孟德尔式的解释，成为遗传学史上的一段佳话流传于世。

综观德弗里斯的一生，他在遗传学史上的地位是无庸置疑的。正如一些科学史家所说：德弗里斯提出的遗传的泛生子学说，虽然在很大程度上具有臆测和思辨的性质，但他的遗传理论比先前的其他任何理论，都更接近现在的概念。他用月见草植物第一个进行了著名的突变实验研究，丰富了达尔文的进化理论，预示了遗传学一个新纪元的到来。