酿酒酵母的形态特征与生物介绍及生长条件！

酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae），又称面包酵母或者出芽酵母。酿酒酵母是与人类关系最广泛的一种酵母，用于制作面包和馒头等食品及酿酒。酿酒酵母的细胞为球形或者卵形，直径5-10μm。其繁殖的方法为出芽生殖。酿酒酵母与同为真核生物的动物和植物细胞具有很多相同的结构，又容易培养，酵母被用作研究真核生物的模式生物。酿酒酵母被认为是最具潜力的大规模生产菌种。

一、生物介绍

酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae)，又叫面包酵母或芽殖酵母。细胞大小为2.5~10x4.5-21um。一般呈球形、卵圆形、椭圆形，有的呈圆柱状、柠檬形等。酿酒酵母细胞有两种生活形态：单倍体和二倍体。酵母单倍体的繁殖比较简单，一般是出芽生殖，当环境生存压力较大时会死亡。二倍体细胞主要进行有丝分裂繁殖，但在环境条件比较恶劣时能够以减数分裂方式繁殖，生成单倍体孢子。单倍体可以交配融合重新形成二倍体细胞，继续进行有丝分裂繁殖状态，酿酒的最适生长温度为28，但也可以在适当的高温下生长。作为一种单细胞真核生物，酿酒酵母具有一切真核细胞生命活动最基本特征，又有实验所需微生物应具备的背景清楚、生长迅速、操作方便等许多优点。事实上，现代遗传学、细胞生物学、生物化学中许多规律性认识都是由酵母菌为实验材料研究出来的。在这些模式酵母菌中，酿酒酵母更是世界上第一个被测出基因组DNA全序列的真核生物。它的总共6607个可读框中，已经有4752个得到了证实，这其中包括许多与细胞基本生命活动息息相关的重要基因，在结构和功能方面，也有着很强的进化保守性。至今已经发现约300种酵母蛋白质在人体中的功能相同，其中许多与人类疾病相关的蛋白相似性很高。因此，酿酒酵母一直作为一种理想生物研究模型。另外，作为传统工业发酵菌株，酿酒酵母在酒精发酵相关领域也应用广泛。因此，酿酒酵母的实用性和科研实践中的高效性都得到了充分的体现。

酵母菌的分类一直充满着挑战和争议，在分子生物学技术应用于物种分类之前，经典分类学方法主要从形态、繁殖和生理特征来进行酵母的分类，然而这些指标具有极大的局限性，酵母菌的特征可能随着培养基成分和生长阶段的改变而发生变化。截止到1998年，已描述的酵母菌达到95属，723种，目前荷兰微生物菌种保藏中心保藏有900种。常见的重要酵母菌各属有酿酒酵母属（Saccharomyces）、裂殖酵母属（Schizosaccharomyces）、汉逊酵母属（Hansenula）、毕赤酵母属（Pichia）、假丝酵母属（Candida）、球拟酵母属（Torulopsis）和红酵母属（Rhodotorula）等，其中酿酒酵母属是目前研究最透彻、对人类社会贡献最大的酵母属，是酿酒工业的主要菌种，还用于制造面包、糕点及医药工业等。

有关酿酒酵母属的研究可以追溯到1838年，当时Meyen首次提出了Saccharomyces这一属名，并采用双名法将酿酒酵母命名为Saccharomyces cerevisiae，Reess于1870年首次描述这一种属为具有酒精发酵能力的真菌，并将酿酒酵母命名为巴氏酵母（Saccharomyces pastorianus）。1975年，Yarrow和Nakase建立了酿酒酵母属的7种系统，之后经过多年的分子生物学鉴定和修正，直到1998年酿酒酵母属的种数被鉴定为16个，其中的酿酒酵母（S. cerevisiae）是酒精生产和果汁发酵酿酒的主要菌种。酿酒酵母通过代谢水果、谷物、蜂蜜和其它原料中的糖产生酒精。酒精发酵以酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）为主，但许多非酿酒酵母（non-Saccharomyces）也参与其中。酿酒酵母也称为面包酵母或啤酒酵母，因为最早人们利用它进行啤酒和面包的工业化生产，后来人们从葡萄酒中分离培养出不同的菌株，进一步将其分为果酒用酵母、啤酒用酵母和焙烤用酵母等不同类别。

目前发现超过1500种的酵母，已鉴定700多种，但只有一少部分在工业中使用。酵母菌具有优良的发酵特性和营养特性，在实际生产中可以根据对酵母细胞数量、细胞组成成分的需求，或者对酵母代谢产物的需求，按照不同日的来确定酵母发酵的生产工艺。工业上常用的酵母种类有酿酒酵母、异常汉逊氏酵母、粟酒裂殖酵母、黏红酵母、热带假丝酵母、产朊假丝酵母、解脂假丝酵母、巴斯德毕赤酵母等。目前酵母及酵母衍生物已广泛应用于食品（酿酒、烘焙与中式发酵、调味品生产等）、医药和化工（即食营养酵母，酵母谷胱甘肽，核糖核酸、B族维生素、酵母多糖、麦角固醇等），农业（单细胞蛋白饲料、农业肥料、益生菌等）、生物能源（燃料乙醇）、生物工程（基因工程的受体菌）等领域。

二、形态特征

酿酒酵母是单细胞，卵圆形或球形，具细胞壁、细胞质膜、细胞核（极微小，常不易见到）、液泡、线粒体及各种贮减物质，如油滴、肝糖等。酿酒酵母生长在麦芽汁琼脂培养基上的酿酒酵母菌落为乳白色，有光泽、平坦、边缘整齐；细胞宽度2.5-10 μm，长度 4.5 -21 μm，长与宽之比为 1 -2，多为圆形、卵圆形或卵形。

酿酒酵母细胞壁为双层结构，内层是由β-1，3-葡聚糖和 β-1，6-葡聚糖组成的葡聚糖层，在出现牙痕的附近还含有一定数量的几丁质。外层是由性质不同的各种甘露糖蛋白组成。在酵母细胞壁中，甘露糖蛋白是酵母细胞壁的重要组成部分，它除了可以参与酵母细胞之间的交配外，还与菌落形态变化以及生物大分子的免疫识别等相关。

三、生活史

酿酒酵母的单倍体营养细胞和双倍体营养细胞都可以进行出芽繁殖。单倍体的营养细胞进行出芽繁殖，两个营养细胞结合，质配后进行核配，形成双倍体，进行出芽繁殖，成为双倍体的营养细胞，双倍体的营养细胞以后转变为子囊，核减数分裂形成4个子囊孢子，单倍体的子囊孢子进行芽殖。

酿酒酵母多以营养体状态进行出芽繁殖，在特定的条件下进行有性繁殖。繁殖方式分为以下三种：

1、出芽繁殖：出芽时，由母细胞生出小突起，为芽体（芽孢子） 经核分裂后，一个子核移入芽体，芽体长大后与母细胞分离，单独成为新个体。繁殖旺盛时，芽体未离开母体又生新芽，常有许多芽细胞联成一串，称为假菌丝；

2、孢子繁殖：在不利的环境下，细胞变成子囊，内生4个孢子，子囊破裂后，散出孢子；

3、接合繁殖：有时每两个子囊孢子或由它产生的两个芽体双双结合成合子 合子不立即形成子囊，而产生若干代二倍体的细胞，然后在适宜区的环境下进行减数分裂，形成子囊，再产生孢子。

四、生长条件

酿酒酵母在自然界中分布较广，属兼性厌氧微生物。繁殖时需要大量的氧气，而酒精发酵时就不需要氧气。

酿酒酵母的生长速率明显受到环境变化的影响，其中温度和pH值是主要的两个方面。温度是一种几乎可以影响细胞内所有生物化学进程的因素。高温可使一些蛋白、DNA、RNA变性，并且会影响细胞生物膜的结构和功能，而低温会抑制细胞内参加代谢反应酶的活性，从而影响酿酒酵母的生长。酿酒酵母最适生长温度为28-30，培养温度若高于45，酿酒酵母会对温度非常敏感；培养温度若在50持续5 min，酿酒酵母菌株99%会死亡。  

大多数酿酒酵母能在pH值为2.5-8.0的培养基中生长，由于酿酒酵母有嗜酸性，根据培养温度、氧化应激、培养基和菌株的不同，最佳生长pH值约在4-6之间。培养基初始pH值过高或过低均会影响酵母菌的生长。Liu等研究发现，当pH值低于3时，酵母菌的停滞期会延长；当pH值在2.5时，酵母菌生长完全被抑制；Antonio等发现，当pH值为8时酵母菌生长速度显著降低，pH值为9时生长完全停止。

此外，氧化应激、培养基组成、渗透压等因素均会影响酿酒酵母的生长。