光系统Ⅰ、光系统II

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光系统Ⅰ(photosystem Ⅰ,PSⅠ):吸收长波红光(700nm)的光系统。
光系统Ⅱ(photosystem Ⅱ,PSⅡ):吸收短波红光(680nm)的光系统。
这两个光系统是以串联的方式协同作用的。 PSⅠ的光化学反应是长光波反应,其主要特征是NADP+的还原。 PSⅡ的光化学反应是短光波反应,其主要特征是水的光解和放氧,夺取水中的电子供给PSⅠ。
目前已从叶绿体的片层结构中分离出两个光系统,它们都是蛋白复合物,其中既有光合色素,又有电子传递体。
一、PSII
PSⅡ颗粒较大,直径为17.5nm,位于类囊体膜的内侧。PSII含有捕光复合体(light-harvesting complex Ⅱ, LHCⅡ)、反应中心复合体(PSII reaction center)、放氧复合体(oxygen-evolving complex,OEC)。
反应中心复合体:组成较为复杂,至少含有6个膜整合肽和几个紧密连接的脂,包括反应中心色素P680、几十个叶绿素a和b、类胡萝卜素等, 其中有一对特别的不含Mg2+的叶绿素,称为脱镁叶绿素(pheophytin),简称Pheo。这些色素与两个相关多肽D1和D2组成反应中心。
捕光复合体:CP43、CP47、Cytb559。作用是吸收光能并传递给P680。
放氧复合体:在类囊体膜腔表面。多肽、锰复合物MSP、氯、钙离子。
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反应中心色素P680中的P表示色素,680是指色素的最大吸收波长。
PSⅡ的功能是利用从光中吸收的能量将水裂解,并将其释放的电子传递给质体醌,同时通过对水的氧化和PQB2-的还原在类囊体膜两侧建立H+质子梯度。
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PSⅡ行使功能的前提是吸收光能,PSⅡ将LCHⅡ吸收的光能传递给PSⅡ反应中心,使中心色素产生一个高能电子,并传递给原初电子受体。这一过程产生了带正电荷的供体(P680+)和一个带负电荷的原初电子受体(Pheo-),这一对相反带电性物质的形成非常重要,它们能够引发进一步的反应。因为P680+可以作为氧化剂,接受电子,引发水的光解,导致水氧化释放的电子向PSⅡ的传递;
而Pheo-可以作为还原剂,丢失一个电子,引起电子向QA、QB的传递。
二、PSⅠ
PSⅠ包括捕光复合体(PSI light harvesting pigment complex,LHCI)、光反应中心色素、电子受体三部分。
捕光复合体LCHⅠ:含有一百多个叶绿素a和b,以及其他一些与蛋白结合的色素。
PSⅠ颗粒较小,直径为11nm,位于类囊体膜的外侧,至少含有11种不同的与膜结合的多肽和几种结合紧密的脂类,包括P700。
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PSⅠ的功能是将电子从质体蓝素PC传递给铁氧还蛋白(ferredoxin)。电子从质体蓝素传递给铁氧还蛋白在热力学上是不利的,需要光能去驱动。当PSⅠ的反应中心色素分子(P700)吸收光能而被激发后,把电子传递给各种电子受体,经Fd(铁氧还蛋白),在NADP还原酶的参与下,把NADP+还原成NADPH。三种电子载体分别为A0(一个chla分子)、A1(为维生素K1)及3个不同的4Fe-4S。具体传递路线:
反应中心复合体周围的LHCⅠ将吸收的光能传递给P700→原初电子受体A0(Chla)→初级电子受体A1(可能是叶醌VK1)→铁硫中心(Fx→FA→FB)→铁氧还蛋白Fd。