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人類學雜記——19. 四万年前北京田園洞人的古DNA
(2013-01-28 00:46:44)
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線粒體古dna田埗現代人直立人 |
分类： 人類學雜記 |
最近，中科院古脊椎所和德國馬克斯·普朗克演化人類學所聯合（第一作者付巧妹，共同通訊作者Svante
Pääbo）在PNAS（《美國國家科學院院刊》）上發表了關於北京田園洞人的古DNA硏究（http://www.pnas.org/content/early/2013/01/17/1221359110
，全文及附件http://www.kuaipan.cn/file/id_112702536007286847.htm
）。
田園洞人是在北京周口店附近的田園洞發現的，距今4万年左右，屬於東亞發現最早的解剖形態上的晚期智人（即現代人）之一。之前在東亞測到的上万年的古DNA很少，在新疆以北的阿爾泰山區發現的同樣是4万年前的丹尼索瓦人（Denisova），這個人不論從形態、線粒體還是常染色體，都完全超出了現代人的變異範圍，屬於和現代人、尼安德特人平行的三個支系，三者閒分開有幾十万年到上百万年。因此，在測田園洞人之前，一個很大的疑團就是，田園洞人到底是現代人、非現代人、還是混血，以及田園洞人的DNA能否幫忙解開一個公案，就是東亞的現代人到底是從本土的百万年以上的直立人演化而來的（連續進化附帶雜交說），還是近10万年以內從非洲走出來的（非洲起源說）。（見《人類學雜記——4. 我們是北京猿人的後代麼？》）
田園洞人的DNA測了兩個內容，一個是線粒體DNA（mt），還一個是21号染色體（人的22對常染色體裏最短的一對）。首先是線粒體，得到了其全序。結果是B*型，即在R的下游，和B4、B5兩支形成三叉，而田園洞人和這個三叉的分離點，即他和B4、B5的共同祖先在全序上僅差4個突變。（不太明白的可以回顧一下線粒體的譜系基本介紹，見《人類學雜記——7. 線粒體在全世界的譜系》，就是說非洲的類型都叫L某某，走出非洲的基本只有兩支，即M和N，N下面又分出一大支R，而B4’5是R支下面的。）也就是說，田園洞人（性別仍不清）的線粒體很明確屬於現代人的支系，尤其B4’5型主要只分佈在亞洲東部、大洋洲和美洲（而大洋洲和美洲的這部分人也很明確是從亞洲東部遷過去的）。
B4'5支系的全球分佈
田園洞人的線粒體結果對我們認識東亞現代人的歷史有着極爲重要的作用。個人認爲：
一、說明4万年前，現代人走出非洲後不久（一兩万年？）就已經來到了東亞，而且已經到了華北。之前我們可能會以爲人類遷徙比這個速度要慢，或者還不能適應北方相對寒冷的氣候。
二、雖然現代東亞的B4和B5型不是田園洞人線粒體的直系後代，但田園洞離那個共祖也不遠，很可能田園洞人所屬的羣體裏就有B4和B5的直系祖先個體。也就是說，田園洞時期的東亞人可以算現代東亞人的直系祖先（至少之一）。這點不是很理所當然的，因爲以往測出的一些古DNA，比如歐洲的一些Y染色體，經常會出現一些雖屬現代人範圍，但分支很早的，現代已滅絕或很少見的支系。而B4’5是現代東亞的主流單倍羣之一（漢族百分之十幾）。
三、計算演化樹上支系分離時閒，一般是用生物鐘的方法，就是假定每產生一個突變的速率大致恒定，枝長（枝上的突變數）就和分離時閒大體成正比，這樣就能通過數突變數來計算支系分離的年代。但這個方法一個很大的問題就是突變率是未知的，需要用一些辦法標定。以往計算線粒體要麼是用人和黑猩猩的分離年代（靠化石記錄假定爲650万年），這個太遠，要麼是用晚近的歷史時期的兩個族羣分開的年代，這個又太近（因爲平均線粒體全序上一個突變的時閒要2000多年）。結果，田園洞人用碳14的方法（相當準確，幾万年前能準確到數百年）能作出是距今4万年。這和分子生物學用之前的生物鐘方法和假設的突變率計算的時閒不謀而合（Behar DM 2012 «A Copernican Reassessment of the Human Mitochondrial DNA Tree from its Root» 那篇文章推的B4'5的年代是49544 ± 6619年，田園洞人比那個祖先又多了4個突變位點）。因此，一來說明之前計算線粒體年代的方法是可行的，且突變率上沒有系統誤差，其他計算出的線粒體分歧年代也相當可靠；二是反過來，田園洞人可以爲今後計算線粒體演化樹上各節點的年代提供一個絕好的內標。
然後再看田園洞人的21号染色體。很明確，田園洞人的21号染色體也還全落在現代人的範圍裏，屬於走出非洲的現代人，而且更偏向亞洲/巴布亞人，而離歐洲人較遠。田園洞人作爲古人，支系反而較長，很可能是古DNA降解導致的測序錯誤的緣故。這進一步從常染色體說明了在4万年前，走出非洲的人中，東亞人和西歐亞人已經分開（盡管以後還出現過混合），且田園洞人屬於東亞一支。
圖上黃線代表巴布亞人的21号染色體有一部分和丹尼索瓦人共享而不見於亞歐美洲大陸的序列。如何混合的至今成謎。這（Wallace線以東的現代人的常染色體有丹尼索瓦人共享成分）是之前的文章就已經報導過的。
當時猜想丹尼索瓦人生活在阿爾泰山區，是否同時代的東亞現代人也有丹尼索瓦人的成分，後來纔慢慢被從西方來的人稀釋光的呢？從下面的散點圖來看，不是這樣的：
即田園洞人的尼安德特人和丹尼索瓦人的混合水平仍落在現代東亞人的範圍內。這說明了從田園洞人到現代東亞人之閒，直立人的成分已經固定下來了。也就是說，假如連續進化附帶雜交說還能成立的話，那麼這個雜交的年代已經被限制到現代人走出非洲之後到在4万年前以前這段時閒了。
在此我衷心向中科院古脊椎所和萊比錫馬普所的同行們致敬，你們的高水平工作和不囿於成見的科學態度爲我們認識現代人早期歷史的進程邁出了一大步！
首發於2013.01.28，新浪博客
田園洞人是在北京周口店附近的田園洞發現的，距今4万年左右，屬於東亞發現最早的解剖形態上的晚期智人（即現代人）之一。之前在東亞測到的上万年的古DNA很少，在新疆以北的阿爾泰山區發現的同樣是4万年前的丹尼索瓦人（Denisova），這個人不論從形態、線粒體還是常染色體，都完全超出了現代人的變異範圍，屬於和現代人、尼安德特人平行的三個支系，三者閒分開有幾十万年到上百万年。因此，在測田園洞人之前，一個很大的疑團就是，田園洞人到底是現代人、非現代人、還是混血，以及田園洞人的DNA能否幫忙解開一個公案，就是東亞的現代人到底是從本土的百万年以上的直立人演化而來的（連續進化附帶雜交說），還是近10万年以內從非洲走出來的（非洲起源說）。（見《人類學雜記——4. 我們是北京猿人的後代麼？》）
田園洞人的DNA測了兩個內容，一個是線粒體DNA（mt），還一個是21号染色體（人的22對常染色體裏最短的一對）。首先是線粒體，得到了其全序。結果是B*型，即在R的下游，和B4、B5兩支形成三叉，而田園洞人和這個三叉的分離點，即他和B4、B5的共同祖先在全序上僅差4個突變。（不太明白的可以回顧一下線粒體的譜系基本介紹，見《人類學雜記——7. 線粒體在全世界的譜系》，就是說非洲的類型都叫L某某，走出非洲的基本只有兩支，即M和N，N下面又分出一大支R，而B4’5是R支下面的。）也就是說，田園洞人（性別仍不清）的線粒體很明確屬於現代人的支系，尤其B4’5型主要只分佈在亞洲東部、大洋洲和美洲（而大洋洲和美洲的這部分人也很明確是從亞洲東部遷過去的）。
B4'5支系的全球分佈
田園洞人的線粒體結果對我們認識東亞現代人的歷史有着極爲重要的作用。個人認爲：
一、說明4万年前，現代人走出非洲後不久（一兩万年？）就已經來到了東亞，而且已經到了華北。之前我們可能會以爲人類遷徙比這個速度要慢，或者還不能適應北方相對寒冷的氣候。
二、雖然現代東亞的B4和B5型不是田園洞人線粒體的直系後代，但田園洞離那個共祖也不遠，很可能田園洞人所屬的羣體裏就有B4和B5的直系祖先個體。也就是說，田園洞時期的東亞人可以算現代東亞人的直系祖先（至少之一）。這點不是很理所當然的，因爲以往測出的一些古DNA，比如歐洲的一些Y染色體，經常會出現一些雖屬現代人範圍，但分支很早的，現代已滅絕或很少見的支系。而B4’5是現代東亞的主流單倍羣之一（漢族百分之十幾）。
三、計算演化樹上支系分離時閒，一般是用生物鐘的方法，就是假定每產生一個突變的速率大致恒定，枝長（枝上的突變數）就和分離時閒大體成正比，這樣就能通過數突變數來計算支系分離的年代。但這個方法一個很大的問題就是突變率是未知的，需要用一些辦法標定。以往計算線粒體要麼是用人和黑猩猩的分離年代（靠化石記錄假定爲650万年），這個太遠，要麼是用晚近的歷史時期的兩個族羣分開的年代，這個又太近（因爲平均線粒體全序上一個突變的時閒要2000多年）。結果，田園洞人用碳14的方法（相當準確，幾万年前能準確到數百年）能作出是距今4万年。這和分子生物學用之前的生物鐘方法和假設的突變率計算的時閒不謀而合（Behar DM 2012 «A Copernican Reassessment of the Human Mitochondrial DNA Tree from its Root» 那篇文章推的B4'5的年代是49544 ± 6619年，田園洞人比那個祖先又多了4個突變位點）。因此，一來說明之前計算線粒體年代的方法是可行的，且突變率上沒有系統誤差，其他計算出的線粒體分歧年代也相當可靠；二是反過來，田園洞人可以爲今後計算線粒體演化樹上各節點的年代提供一個絕好的內標。
然後再看田園洞人的21号染色體。很明確，田園洞人的21号染色體也還全落在現代人的範圍裏，屬於走出非洲的現代人，而且更偏向亞洲/巴布亞人，而離歐洲人較遠。田園洞人作爲古人，支系反而較長，很可能是古DNA降解導致的測序錯誤的緣故。這進一步從常染色體說明了在4万年前，走出非洲的人中，東亞人和西歐亞人已經分開（盡管以後還出現過混合），且田園洞人屬於東亞一支。
圖上黃線代表巴布亞人的21号染色體有一部分和丹尼索瓦人共享而不見於亞歐美洲大陸的序列。如何混合的至今成謎。這（Wallace線以東的現代人的常染色體有丹尼索瓦人共享成分）是之前的文章就已經報導過的。
當時猜想丹尼索瓦人生活在阿爾泰山區，是否同時代的東亞現代人也有丹尼索瓦人的成分，後來纔慢慢被從西方來的人稀釋光的呢？從下面的散點圖來看，不是這樣的：
即田園洞人的尼安德特人和丹尼索瓦人的混合水平仍落在現代東亞人的範圍內。這說明了從田園洞人到現代東亞人之閒，直立人的成分已經固定下來了。也就是說，假如連續進化附帶雜交說還能成立的話，那麼這個雜交的年代已經被限制到現代人走出非洲之後到在4万年前以前這段時閒了。
在此我衷心向中科院古脊椎所和萊比錫馬普所的同行們致敬，你們的高水平工作和不囿於成見的科學態度爲我們認識現代人早期歷史的進程邁出了一大步！
首發於2013.01.28，新浪博客
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