引用来源：http://sw.jssjys.com/Html/Article/1821/

• 光合作用的[H]和有氧呼吸的[H]是同一种物质吗？
•                               刘学廷  （江苏省淮安中学    223200）

作者简介：刘学廷，男，1969年生，中学高级教师，教育硕士，淮安市高中生物学科带头人

  摘  要  光合作用中的[H]和有氧呼吸中[H]来源不同、作用对象不同，也不是同一种物质。但他们都具有还原性，都是递氢体，在传递电子和H⁺的过程中，均能形成ATP。

关键词   光合作用  有氧呼吸  [H]  NADPH  NADH  FADH₂

在人民教育出版社出版的高中生物教材必修1^[1]模块中，无论是光合作用还是呼吸作用过程，均有[H]产生和利用的介绍：光合作用中的[H]来自光反应阶段水的分解，用于暗反应中三碳化合物的还原；有氧呼吸中的[H]来自于第一阶段葡萄糖的分解和第二阶段丙酮酸的分解，在第三阶段和O₂结合生成水，并释放大量的能量。 

那么，光合作用中的[H]和有氧呼吸中的[H]是同一种物质吗？有氧呼吸第一阶段和第二阶段产生的[H]也是同一种物质吗？它们的作用对象相同吗？

1  光合作用中的[H]的产生与利用

光合作用的光反应阶段，又包括原初反应、电子传递和光合磷酸化两个过程。原初反应过程主要是通过叶绿体中的色素吸收、传递光能，把水分解，夺取水中的电子并释放氧气；电子传递和磷酸化过程是同时进行的，主要是将原初反应中的电子经过系列物质传递给Fd（铁氧还蛋白），Fd再将电子传递给Fd-NADP⁺还原酶，在Fd-NADP⁺还原酶的作用下，NADP⁺（NADP⁺的中文名称为烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸，是NADPH的氧化形式，即失去1个电子而带上一个正电荷，简称辅酶Ⅱ。）被还原成NADPH（NADPH学名为还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，是NADP⁺的还原形式，简称还原型辅酶Ⅱ。）。即：NADP^＋＋8光子+2H₂O+6H^＋（基质）→O₂+2NADPH+8H^＋（类囊体腔）。在光反应的电子传递过程中还产生ATP，即叶绿体在光作用下把无机磷和ADP转化成ATP，形成高能磷酸键^[2]。

这样，在光反应中，光能被转化成ATP和NADPH两种形式的化学能，它们在暗反应中被用于CO₂的还原。这里的NADPH就是中学教材中所指的[H]（还原性氢）。

2  有氧呼吸中的[H]的产生与利用

2.1  有氧呼吸第一阶段中[H]的产生

有氧呼吸第一阶段为糖酵解，第二阶段为柠檬酸循环（又称为三羧酸循环），第三阶段为电子传递和氧化磷酸化。其中糖酵解过程主要是葡萄糖经过一系列变化形成3–磷酸甘油醛（PGALd），PGALd再被氧化，脱下2个H，H再由辅酶NAD^＋（电子受体）接受而成为还原态的NADH＋H^＋，3–磷酸甘油醛最终形成丙酮酸，在此过程中，发生底物水平的磷酸化而伴随ATP形成。即

http://sw.jssjys.com/htmledit/uploadfile/5119F369-8368-4A69-87DC-9B1E8D940F7B/20140328/20140328111913001.jpg

这里的NAD^＋学名为烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（简称辅酶Ⅰ），NADH为还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，（简称还原型辅酶Ⅰ），即NADH是NAD^＋的还原状态^[3]。有氧呼吸第一阶段过程中的[H]就是NADH。

2.2  有氧呼吸第二阶段中[H]的产生

有氧呼吸第二阶段为柠檬酸循环（又称三羧酸循环），过程大致如下：丙酮酸在进入柠檬酸循环之前，先与辅酶A（简写为CoA）结合成活化的乙酰辅酶A（简写为乙酰CoA）。这一过程除释放出1分子CO₂外，同时还发生NAD^＋的还原，形成NADH。

然后，产生的乙酰CoA进入柠檬酸循环，柠檬酸循环的第一步是每个乙酰CoA分子和一个草酰乙酸分子结合，生成柠檬酸，即：乙酰CoA＋草酰乙酸→柠檬酸＋CoA。

柠檬酸继续氧化，逐步脱去2个羧基，生成四碳化合物，最终又形成四碳的草酰乙酸，再与乙酰CoA结合，开始另一次循环。在这一全过程中，生成CO₂，同时还产生NADH＋H^＋和FADH₂。此外，柠檬酸循环中还生成了ATP（有的形成GTP）。这样，柠檬酸循环的总反应式可概括为：乙酰CoA+3NAD^＋+FAD+ADP+Pi+2H₂O→CoA+2CO₂＋3NADH＋3H^＋+FADH₂＋ATP ^[4]

这里的FAD是黄素腺嘌呤二核苷酸，FADH₂是FAD的还原形式（简称还原型黄酶）。所以，有氧呼吸第二阶段过程中的[H]是NADH和FADH₂^[5]。

2.3  有氧呼吸过程中[H]的利用

葡萄糖经过糖酵解和柠檬酸循环而全部被氧化，氧化所产生的能量一部分储存在ATP中，一部分还保留在NADH和FADH₂中。NADH＋H^＋和FADH₂中的能量如何释放出来而转移给ATP呢？这是靠包括分子氧在内的电子传递系统或电子传递链来完成的。即有氧呼吸第一阶段（糖酵解）和第二阶段（柠檬酸循环）产生的NADH＋H^＋和FADH₂中的电子和H^＋，沿着电子传递链（存在于线粒体内膜上的一系列电子传递体，如FMN、CoQ和各种细胞色素等。）上各电子传递体顺序地传递，最后到达分子氧。在这一过程中，所释放的能量就通过磷酸化而被储存到ATP中。

综上所述，光合作用中产生的[H]是NADPH（还原型辅酶Ⅱ），有氧呼吸第一阶段产生的[H]是NADH（还原型辅酶Ⅰ），有氧呼吸第二阶段产生的[H]是NADH和FADH₂，所以，光合作用过程中产生的[H]和有氧呼吸过程中产生的[H]并不是同一种物质。另外，它们的作用对象也不同，NADPH作用对象为三碳化合物，NADH和FADH₂作用对象为O₂。它们的作用结果也不同，细胞呼吸中的一个NADH＋H^＋分子经过电子传递链后，可生成3个ATP分子；而一个FADH₂分子经过电子传递链后，最多生成2个ATP分子^[6]。但它们都属于还原性物质，都是递氢体，从这个角度又可将它们统称为[H]。

主要参考文献

[1]朱正威，赵占良.2004.普通高中课程标准实验教科书（必修1）.北京：人民教育出版社

[2]杨荣武.2006.生物化学原理.北京：高等教育出版社，436

[3]吴相钰.2005.普通生物学.北京：高等教育出版社，49

[4][5]吴相钰.2005.普通生物学.北京：高等教育出版社，50

[6]翟中和，王喜中，丁明孝. 2000.细胞生物学.北京：高等教育出版社，244