（第二作者，与张培玉合作发表于《生物学杂志》）                                        同源器官是随着比较解剖学的确立而提出的最重要概念之一。为了正确理解和使用这一基本概念,作者从多个角度对同源器官进行了较为全面地分析和探讨,同时提出把同源器官

引入植物学是值得商讨的。

1 比较解剖学的发展与同源器官的提出

同源器官(homologous organ)是随着比较解剖学的确立而提出的。比较解剖学通常即指

脊椎动物比较解剖学,它是比较、分析研究现代各类脊椎动物的形态结构,以确定它们彼此之

间的亲缘关系,从而揭示动物进化的途径与规律的学科,它为生物进化论提供了有力的证据。

早在公元前,希腊学者亚里士多德(AristotleB.C.384-322)就根据动物躯体构造的差异对动物进行了分类,他被认为是动物比较解剖学的先躯。许多年以后,法国解剖学家裴隆(Pieerre Belon,1518-1564)在解剖了200多种鸟类以后,于1555年在巴黎发表了《鸟类史述》,,首次将人体骨骼与鸟体骨骼进行了比较,因此他是第一个真正意义上的比较解剖学研究者。1623年,英国的培根爵士(Lord Verulam,Francis Bacon,1561-1626)第一个提出比较解剖学这一名词,但他所指的只是同一物种甚至是同一个体内不同部分的比较,与现代比较解剖学的意义显然不同。从现代意义来作比较解剖的是帅佛令诺(Severino,1580-1656),他于1645年发表的《狄莫克利氏动物解剖学》中记述了鱼、鸟、兽等体形解剖,并配有这些动物内脏木刻粗图,虽然图解简陋,但却实际上进入了脊椎动物比较解剖的领域。法国生物学家居维叶(G·Cuvier,1769-1832)在比较研究了不同类群动物的结构后,提出了“器官相关定律”,并根据自己的解剖工作,按神经系统的类型将动物分为脊椎动物、软体动物、分节动物和放射动物四大类,并于1801-1805年出版了《比较解剖学教程》,从而奠定了比较解剖学这门学科,他被称为比较解剖学之父(或创始人)。与居维叶同时代的另一位法国生物学家圣提·雷尔(Etienne Geoffrey Saint - Hilaire, 1772 -1844)在多方面研究了脊椎动物特别是脊椎动物解剖构造后,先后提出了“部分相关原则”和“器官相似原则”,他所说的相似即Analogies,在希腊文中是相似,该词现在的意义却是同功,他取鸟翼和人的上肢为例,实际意义是现代术语的同源。把同功和同源两词清楚地分开的是居维叶的学生英国学者奥温(R·Owen,1804-1892),在他所著的《脊椎动物比较解剖学与生理》1866年的序言里提出“analogy”希腊文原义为相似,“homology”才是同一,依圣提·雷尔的词义应为“homology”(同源)而非“anal-ogy”(同功)。可见,奥温是第一个正确使用同源器官这一概念的。综上所述,同源器官这一概念是在研究和比较了各类动物特别是脊椎动物解剖构造的基础上提出的,,它是比较解剖学最

重要概念之一。

2 同源器官的含义及分类

同源器官通常是指起源相同,结构和部位相似,形态和功能不同的器官。这里的同源有两

个基本含义:一是系统起源相同,即在动物进化上是由共同的祖先的原始器官发展而来的;二

是胚胎起源相同,即从胚胎学的角度看是由相同的胚胎原基发育而来。与其对应是同功器官

(analogous organ),它是指不同的动物形态和机能相似而起源和结构不同的器官。同源器官的基本着眼点是同源,只有同源才会有结构和部位的相似。器官的解剖学位置及与相邻器官的关系是同源关系的重要线索;胚胎发育史的相似性(胚胎起源)是制定同源关系的重要依据;另外,运动神经的分布,也是有价值的同源线索,特别对于肌肉,一定的肌肉通常和一定的神经连系是不变的同源关系。而同功器官的着眼点为功能相似,而不是结构上更不是起源上的共同性。根据奥温的分析,同源和同功存在三种不同的情况:第一,鸟的翅膀和人的上肢,它们是同源,不是同功;第二,鸟类的翅膀和昆虫的翅膀,它们是同功而不是同源;第三,鸟类的翅膀和蝙蝠的翅膀,它们同源又是同功。但目前普遍认为鸟类的翅膀与蝙蝠的翅膀是同源器官,而非同功器官,因为同功器官的概念中明确指出它是指形态和机能相似而起源和结构不同的器官。正如《The Vertebrate Body》一书的作者罗默和帕尔森所指出的:“同功的意义有一定限制。按通常用法,同功是对非同源的器官而言。如肺与鳃是同功器官,因两者都用于呼吸;但两者是十分不同(非同源)的结构。”德国生物学家盖根宝(Karl Gegenbaur,1826-1903)在奥温的基础上对同源器官进行了分类,他认为“凡此一动物器官的各个部分整个表现另一动物体躯者为完全同源,没有完全表现者为不完全同源;若比原来器官缺少部分者为缺陷同源(defec-tive),如马之单蹄比之于五出的掌型肢;而踵事增华者则为增补同源(augumentative),如鸟、兽心脏之四房比之于鱼类心脏之两房。”总之,我们认为,第一,判断同源器官的标准是器官的解剖学位置、结构及发育史的相似性。第二,同源器官可分为完全同源和不完全同源,不完全同源又可分为缺陷同源和增补同源,通常所指的同源一般为不完全同源。第三,同源器官这一概念是通过比较确立的,因此我们在使用这一概念时就应指明谁与谁是同源器官,如人的上肢与鸟的翼、马的前肢是同源器官。

3 同源器官的形成及研究意义

简单地说,达尔文(C.R.Darwin,1809-1882)生物进化论认为,凡是具有同源器官的生物都具有共同的原始祖先,同源器官在形态和功能上的不同,是自然选择的结果。生物共同的原始祖先由于生活环境的改变以及在过度繁殖过程中产生变异,使只有具有有利变异的个体才能在生存斗争中存活下来。例如陆生动物或适于奔跑,或适于躲藏,或适于飞翔,或利用外壳保护自己这种有利的变异最初可能是很微小的,但这种微小的变异经过逐代的自然选择而逐代积累,经过极其漫长的时间最终使起源相同的器官在不同的环境条件下形成了形态和功能上的差异,以适应不同的环境条件。因此,同源器官尽管形态和功能不同,但对环境都是适应。通过同源器官的研究,使人们清楚地看到,凡是具有同源器官的生物都具有共同的原始祖先,这就为生物的进化提供了有力的证据,也为动物分类学的研究以及阐明各种动物间的亲缘关系,揭示生物进化的途径和规律提供了重要线索。

4 同源器官实例

同源器官的例子很多,如真掌鳍鱼(总鳍鱼类)的胸鳍、蛙的前肢、蜥蜴的前肢、鸟的翼、海

豹的鳍状肢、猫的前肢、人的上肢等均为同源器官。同源器官不仅仅局限于脊椎动物的四肢,其它系统的例子也不胜枚举。例如脊椎动物的肺和鱼鳔是同源的,有足够的材料表明,肺较鳔原始,鳔是由更古老、更原始的肺演变而来的;脊椎动物的牙齿和鲨鱼的木盾鳞是同源的,化石证明,泥盆纪的裂口鲨体表已有木盾鳞,嘴边成排的木盾鳞比鱼体其它部分的为大,这种上下颌缘上加大的木盾鳞转变成为咬捕食物之用,代表着原始牙齿的出现,并且牙齿和木盾鳞都是由齿质和珐琅质形成,内有髓腔,胚胎发生上它们全是由中胚层和外胚层两部分发展而来;从两栖类到哺乳类都有的耳咽管(又称欧氏管)可以追溯到鲨鱼的喷水孔,两者在胚胎发生上都是由第一对咽囊演变而来;脊椎动物的甲状腺与文昌鱼、海鞘等原索动物的内柱在胚胎发生上都是由咽的腹侧形成;哺乳类中耳里的三块听骨,从系统演化上看是由鱼类的一部分咽弓演化而来,具体地说,镫骨来源于鱼类的舌颌 (下转39页(上接45页)骨,锤骨来源于鱼类的关节骨,砧骨来源于鱼类的方骨;人类面部的表情肌,则是由相当于鱼类调节鳃弓的肌肉演化而来;各类脊椎动物脑的外形是不同的,但基本格式则十分相似,这些都是同源器官。

5 植物学中同源器官概念的应用

许多人认为植物中也有同源器官,例如豌豆的卷须、小檗的刺、洋葱的鳞叶、荸荠的膜质

鳞叶、茅膏菜和猪笼草的捕虫叶等均为叶的变态,属同类器官,因此是同源器官;再如山楂和

酸橙的单刺、皂荚的分枝刺、葡萄和南瓜的卷须、假叶树的叶状枝、薯蓣(山药)的小块茎、大蒜的鳞茎等均为茎的变态,也属同类器官,也是同源器官。我们认为这种观点有一定道理,但也有不妥之处;第一,从同源器官这一概念的提出可以知道,同源器官是脊椎动物比较解剖学中的重要概念,是对动物而言的;第二,动、植物器官的概念是不同的,动物的器官是指由多种组织构成的能行使一定功能的结构单位,由器官构成系统,由系统构成动物体,而一株完整的有花植物只有根、茎、叶(营养器官)、花、果实、种子(生殖器官)六大器官;第三,植物的发育不像动物那样保守,因此很难理解豌豆的卷须和小檗的刺在起源和结构上的相似性;第四,如果我们把植物叶的变态均看成是同源器官的话,那么一朵花的萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊的心皮均为叶的变态,也应是同源器官,那么整朵花还能称之为生殖器官吗?第五,退一步说,即使变态的茎、叶都是同源器官,我们引入这一概念又有多大意义呢?造成这种将动物学有关概念推广到植物学中的原因可能是我国学者在解放初期受前苏联米丘林学派的影响所致。是否应将同源器官这一概念引入植物学,这样做有多大意义,希望同行能进一步商讨。