植物激素与不定根的形成

植物激素影响不定根形成的机理

不定根原基按其形成的时间、部位和形成的原因，可分为先生根原基和诱生根原基两种。林木生长期内，枝条中就形成了根原基，这种根原基是在插条扦插以前形成的，因此称为先生根原基。诱生根原基是指在压条、枝或叶扦插过程中，经过切伤和一定环境条件的诱导而形成的根原基。不定根的形成与许多内外因素有关，尤其是植物激素。生长素在不定根形成中起着关键作用，乙烯、细胞分裂素、赤霉素和脱落酸等在不定根形成中也起重要作用。

植物生长素包括吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）、萘乙酸（NAA）和2，4-D等。目前普遍认为，IAA是促进不定根形成的主要激素。因为它在不定根的起始和发育中具有中心功能。插条嫩叶和活动芽形成的IAA向下运输到生根区，促进生根。如果用阻止IAA 运输的三碘苯甲酸或促进IAA侧链氧化的一元苯酚化合物处理插条，插条基部IAA则减少，生根率下降。IBA是一种由IAA 转变而来的内源生长素，能刺激IAA向基部运输，外施IBA能转运到插条基部组织并进一步转变为IAA。

光下生长的豌豆，在根形成的早期，其茎基部的细胞分裂素水平低，根原基一旦形成，含量即增加，这可能是活跃的细胞分裂的需要；插条生根溶液中加极低浓度的细胞分裂素即阻止根原基的形成，如停止供应细胞分裂素，则不定根形成。 激动素（KT）抑制矮化豌豆下胚轴插条的生根。

赤霉素（GA）抑制切断基部起始期细胞分裂，所以抑制不定根的形成，尤其在切段切下前或切下后不久，在10-4mol/L浓度范围内，抑制作用随浓度的增加而增加。大多数实验支持GA抑制插条不定根的形成，即使是低浓度（10-8mo1/L）的GA也抑制不定根形成。

自从Zimmerman 等发现乙烯对不定根形成有促进作用以来，乙烯与不定根形成的研究工作逐渐增多。现在看来，乙烯在不定根形成中作用复杂，有促进、抑制和不起作用3种情况。乙烯促进生根的原因可能有4个：插条对乙烯的敏感性是不定根形成的一个必要条件；乙烯通过增强生根组织对生长素的敏感性而不是通过改变内源生长素的含量而促进生根；乙烯可通过促进细胞周期蛋白基因的表达来促进不定根生长；乙烯可通过促进细胞分裂素类物质分解来促进生根。乙烯抑制生根则可能是其能促进生长素分解、延缓生长素的合成或抑制生长素的极性运输而抑制生根。外源乙烯对生根不起作用可能是由于植物组织中内源乙烯含量已满足其生根的需要所致。

低浓度的脱落酸（ABA）促进杨树切段生根，高浓度的则起抑制作用。3.8×10-8mo1/L ABA 使MS培养基上的三日龄黄化黄瓜子叶切块发根百分率增加11倍，每个切块的平均生根数增加18倍。绿豆种子浸在17μmo1/L的多效唑溶液中24h，以萌发后3周龄的苗作为试验材料，如果用5μmo1/LABA或4μmo1/L乙烯利喷于叶面，PB处理的插条的生根率增加；ABA的作用可以为10μmo1/L 的CoCl₂和ACC氧化酶的抑制剂所逆转。据此看来，ABA可能是通过增加乙烯的产生而促进生根的。