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ABA在发育中的作用和生理效应5——ABA与GA比例调控种子休眠

(2018-06-20 21:23:52)
标签:

教育

脱落酸的作用

aba与ga比例调控休眠

分类: 必修三

阐明ABA在种子初生休眠中的作用时ABA突变体非常有用。拟南芥种子的休眠能够通过后熟和/或冷冻处理解除。已经证明拟南芥ABA缺失突变体(aba)成熟后不休眠。将aba与野生型植株回交,产生的种子在成熟过程和随后吸水时只有胚本身产生ABA时才出现休眠,无论来自母本的ABA还是外源使用ABA都不能有效诱导aba胚的休眠。

此外,发育种子中出现的ABA主要来自母本,并且母本ABA为种子发育的其他方面所需,ABA有助于抑制胚胎发生中期的胚萌,因此这两种来源的ABA在不同发育途径中均发挥作用。ABA不敏感突变体1(ABA- Insensitive1,abi1)abi2abi3种子在发育过程中ABA浓度尽管比野生型高,但种子的休眠显著降低,可能反映了ABA代谢的反馈调节。

ABA缺失番茄突变体似乎也具有相同的功能,表明这种现象可能普遍存在。然而,其他休眠降低突变体中ABA水平正常,突变体对于ABA的敏感性也正常,说明休眠还受到其他因子的调节,包括作用于染色质结构的转录调节或转录延伸,另外一些调节因子已通过研究自然变异的遗传规律得到了鉴定。

一个可选择的方法是比较种子在不同休眠状态下整个转录组或蛋白质组(存在于给定组织中的所有转录物或蛋白质),从而鉴定表达与休眠相关的基因,这些是另外的休眠调节子,但也可以是休眠效应子(如胁迫诱导基因)或因子,这些因子最终有助于种子避免休眠,这些比较表明干种子转录和转录后过程中存在令人惊讶的活性。

不仅ABA在种子休眠的起始和保持中起作用,其他激素对整个休眠过程也有作用,如大多数植物中,种子中ABA产生的峰值与吲哚-3-乙酸(IAA,也称为生长素及GA水平降低相一致。种子中ABAGA比值非常重要,通过遗传筛选分离得到的第一个ABA缺失突变体极好地证明了这一点。GA缺失突变体种子在缺少外源GA时不能萌发,把该突变体种子诱变后在温室中种植,用这些诱变植株的种子筛选回复突变体——也就是重新获得萌发能力的种子。

回复突变体筛选出来后,被证明是ABA合成突变体,这些突变体能够萌发是因为它们的休眠没有被诱导,因而不需要随后合成GA来打破休眠。相反,ABA不敏感突变体(abi-)中筛选萌发抗ABA抑制子鉴定出了GA缺失和抗GA的突变体,这些研究很好地说明了一个普遍原理,即在调节植物发育时,激素的平衡及对激素反应的能力往往比它们的绝对浓度更关键。

ABAGA平衡均由转录因子的作用调节和实现。GA促进萌发需要 DELLA家族蛋白质的破坏,从而通过促进ABA合成蛋白的表达部分抑制萌发,增加的ABA水平进一步促进ABI转录因子和抑制萌发 DELLA蛋白的表达,产生一个正反馈循环。

最近通过遗传筛选ABA种子萌发不敏感突变体抑制子,证明ABA与乙烯、油菜素内酯及生长素之间存在其他相互拮抗的作用。此外,通过筛选蔗糖或盐敏感性不同的突变体,鉴定出了许多新的ABA缺失(abi4)等位基因突变体,这些研究表明,激素、营养和胁迫信号形成了一个复杂的调节网络,调控下一代的生长。

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