关于主动转运及钠-钾泵

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教育物质出入细胞的方式主动转运原发性主动转运钠钾泵 |
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某些物质在膜蛋白的帮助下,由细胞代谢供能而进行的逆浓度梯度和(或)电位梯度跨膜转运,称为主动转运。完成主动转运的膜蛋白本质上也属于载体,它们也有与被转运底物特异性结合的特征。根据膜蛋白是否直接消耗能量,主动转运可分为原发性主动转运和继发性主动转运。一般所说的主动转运是指原发性主动转运。
原发性主动转运是指细胞直接利用代谢产生的能量将物质逆浓度梯度和(或)电位梯度转运的过程,称为原发性主动转运。原发性主动转运的物质通常为带电高子,因此介导这一过程的膜蛋白或载体称为离子泵。离子泵的化学本质是ATP酶,可将细胞内的ATP水解为ADP,自身被磷酸化而发生构象改变,从而完成离子逆浓度梯度和(或)电位梯度的跨膜转运。离子泵种类很多,常以它们转运的离子种类命名,如同时转运Na离子和K离子的钠-钾泵、转运Ca离子的钙泵、转运H离子的质子泵等。
钠钾泵是哺乳动物细胞膜中普通存在的离子泵,简称钠泵。由于钠泵的发现,生物化学家 Jens C Skou与他人共享1997年的诺贝尔化学奖。钠泵是由α和β两个亚单位组成的二聚体蛋白质。其中,α亚单位是催化亚单位,需在膜内的Na和膜外的K共同参与下才具有ATP酶活性,故钠泵也称钠-钾依赖式ATP酶。α亚单位上有3个Na、2个K和一个ATP分子的结合位点,作用模式如图所示。
钠泵的直接效应是维持细胞膜两侧Na和K的浓度差,使细胞外液中的Na浓度达到胞质内的10倍左右,细胞内的K浓度达到细胞外液的30倍左右。同时,钠泵每次活动都会使3个Na移出胞外、2个K移入胞内,产生一个正电荷的净外移,故钠具有生电效应。钠泵转运的一个周期约需10ms,即最大转运速率为每秒500个离子。
在哺乳动物,细胞膜钠泵活动消耗的能量通常占细胞代谢产能的20%-30%,有的细胞甚至可占到70%,如在某些功能活跃的神经细胞,提示钠泵活动对维持细胞的正常功能十分重要。一般认为,钠泵活动的生理意义主要有:钠泵活动造成的细胞内高K为胞质内许多代谢反应所必需,如核糖体会成蛋白质就需要高K环境。维持细胞内渗透压和细胞容积。在静息状态下,膜对Na、K都有一定的通透性(漏通道)。虽然K的通透性相对较高,但由于膜内有机负离子(带负电的蛋白质、核苷酸等)的吸引,外漏的K较少,而Na受浓度差和电位差的驱动,漏入到胞内的数量则相对较多。钠泵的活动可将漏入胞内的Na不断转运出去,保持细胞正常的渗透压和容积,以防细胞水肿。钠泵活动形成的Na和K跨膜浓度梯度是细胞发生电活动的基础。钠泵活动的生电效应可直接使膜内电位的负值增大。钠泵活动建立的Na跨膜浓度梯度可为继发性主动转运提供势能储备。钠泵抑制剂哇巴因与钠泵E2状态(如上图)下的细胞外部结构有较高的亲和力,可以改变钠泵构象阻断钠泵活动。