对摩尔根果蝇杂交实验的疑问与解惑

摘要  本文针对课堂教学中教师和学生提出的，关于摩尔根果蝇杂交实验中存在的疑问，通过查阅资料，分析解决了相关问题，并进一步思考教材的设计，如何挖掘利用素材，培养学生思维。

关键词  摩尔根  果蝇  杂交实验  测交

高中生物必修2第2章第2节《基因在染色体上》一节，是培养学生思维的很好素材。本节介绍了科学家对遗传现象的探究过程，难点较多，有教师和学生对摩尔根的果蝇交配实验的描述和解释存有疑问。结合这些疑问，我通过查阅资料和分析理解，对问题进行了解答。

1  疑问1：开始发现的白眼果蝇进行几次交配？

1.1  疑问来源

教材32页“科学家的故事”介绍：在实验室，白眼果蝇临死前抖擞精神，与一只红眼果蝇交配，把突变基因传了下来。

教师教学用书57页叙述同上，但58页第二段叙述：“摩尔根做了回交实验。用最初出现的那只白眼雄蝇和它的后代中的红眼雌蝇交配，结果……”。

显然以上两处叙述有矛盾。

1.2  资料描述

查找的国内遗传学著作，也有两种不同的叙述。但在美国学者的相关著作中都没有提到“用最初出现的那只白眼雄蝇和它的后代中的红眼雌蝇交配”。

《遗传学的先驱摩尔根评传》第五章叙述：它这样养精蓄锐，终于同一只正常的红眼雌蝇交配以后才死去，留下了突变基因，以后繁衍成一个大家系。之后叙述是：用白眼雄蝇同正常雌蝇杂交，后代全为红眼；白眼雌蝇与正常雄蝇杂交，后代一半为白眼，而且全为雄性。

在摩尔根的《基因论》中提到“孙代白眼雄蝇”与红眼雌蝇交配。

1.3  分析解答

综合有关资料可以得出以下结论：

结论（1）：最初出现的白眼雄蝇死亡前应该与多只红眼雌蝇进行了交配，只是在与某只红眼雌蝇交配后死去。

因为摩尔根所用的黑腹果蝇最多一次只能产生上百个后代，而很多资料显示F₁得到1237个个体。很显然得到这么多后代，只能是开始那一只白眼雄蝇与多只红眼雌蝇交配的结果。正常情况下，摩尔根为了能让那只白眼果蝇顺利实现交配，他会将那只白眼果蝇与多只未交配的雌蝇放在一起，这样那只“白眼儿”就可能与多只雌蝇交配。

结论（2）：最初出现的那只白眼雄蝇没有进行回交，教师教学用书58页第二段叙述有误。

很多资料描述摩尔根所做的回交实验有：（1）让F₂的白眼雄蝇与F₁的红眼雌蝇交配；（2）让F₃的白眼雌蝇与F₁的红眼雄蝇交配。

2   疑问2：摩尔根通过哪种测交，进一步验证了解释

2.1  问题来源

教材29页最下一行：后来他们又通过测交等方法，进一步验证了这些解释。

按照孟德尔的设计，测交实验是让F₁与隐性纯合子杂交。然而此处根据假设，F₁雌雄个体的基因型是不同的，因此与隐性纯合子的测交有两种情况。那么，摩尔根通过哪种测交，进一步验证了自己的解释（即假设）？

2.2       问题分析

分析两种测交实验：

方式1：让F₁的红眼雌蝇与F₂的白眼雄蝇交配

         F₁红眼雌蝇  ×  F₂白眼雄蝇

                基因型         X^WX^w             X^wY

                              ↙  ↘          ↙  ↘

配子         X^W     X^w        X^w     Y

预期结果：

子代基因型    X^WX^w        X^wX^w        X^WY        X^wY

               表现型  红眼雌蝇   白眼雌蝇   红眼雄蝇   白眼雄蝇

                 之比      1    ：    1    ：   1    ：   1

方式2：让F₁的红眼雄蝇与白眼雌蝇交配

     F₁的红眼雄蝇   ×   白眼雌蝇

                基因型          X^WY               X^wX^w

                              ↙  ↘              ↓

                 配子        X^W     Y             X^w  

预期结果：

子代基因型         X^WX^w              X^wY

                表现型        红眼雌蝇         白眼雄蝇

                  之比           1       ：      1

以上两种方式结果不同，哪种是摩尔根进行的测交实验？

如果只根据方式1的测交结果是不能令人信服的。我们现在知道果蝇的X与Y染色体也具有同源区段，同源区段存在有相同基因或等位基因。如果X与Y染色体同源区段存在控制眼色的基因，摩尔根的实验也可以解释，如下：

P         红眼雌蝇   ×   白眼雄蝇

  X^WX^W            X^wY^w

↓

F₁           X^WX^w         X^WY^w

红眼雌蝇     红眼雄蝇

           ↓F₁相互交配

F₂      X^WX^W       X^WX^w       X^WY^w       X^wY^w

        红眼雌蝇   红眼雌蝇   红眼雄蝇   白眼雄蝇

假设X与Y同源区段都有控制眼色基因，以上方式1的测交实验结果是：

F₁红眼雌蝇    ×   白眼雄蝇

X^WX^w              X^wY^w

↓

子代基因型：   X^WX^w     X^wX^w      X^WY^w     X^wY^w

表现型：红眼雌蝇白眼雌蝇 红眼雄蝇 白眼雄蝇

以上可知，按照方式1进行测交实验两种情况结果相同。

2.3  问题解决

只根据方式1的测交实验，不能确定控制眼色的基因只存在于X染色体上的。但方式2进行测交实验两种情况结果不同。因此，最能验证摩尔根解释的测交实验是方式2（让红眼雄蝇与F₃的白眼雌蝇交配）。

事实上，以上两种测交实验摩尔根都做了，而且还有其它的杂交实验：让F₂中白眼雄蝇分别与F₂中红眼雌蝇进行交配；让F₃的白眼雌蝇与F₂的白眼雄蝇交配等。并且在每种实验结果产生之前，摩尔根都根据假设先进行了预期，最终发现实验结果与预期是相符的。通过对多种交配结果的综合分析，得出控制眼色的基因只存在于X染色体上。

教材通过“后来他们又通过测交等方法，进一步验证了这些解释”一句话进行简述，我认为是很合理的安排。一个原因，摩尔根当时是根据很多实验结果分析得出结论的，测交实验只是其中一部分实验，当然是必不可少的实验。此处简洁描述，可以说是突出主要，去其繁节。另一原因，教材这样处理，更能让教师和学生利用教材，充分发挥想象，去思考去探究，给了我们更大的思维空间。

3  疑问3：课本所说的“白眼的遗传与X染色体遗传相似”是什么意思？

3.1  问题来源

教材29页：由于白眼的遗传和性别相联系，而且与X染色体的遗传相似，于是，摩尔根及其同事设想……

什么原因让摩尔根将果蝇眼色遗传联系上X染色体？摩尔根所认为的白眼的遗传与X染色体遗传相似是什么意思？

我们渴望探寻摩尔根的思维过程。

3.2  问题分析

查阅资料显示，很多资料都描述了用F₃的白眼雌蝇与红眼雄蝇交配的实验，而且都认为这是一个关键实验，教师教学用书也是如此描述：这三个实验中，以第二个实验最为关键。关键在何处？仔细分析，豁然开朗。图解如下：

P     白眼雌蝇    ×   红眼雄蝇

       ↓

 

F₁      红眼雌蝇         白眼雄蝇

根据史蒂文斯的研究结果已知果蝇性别决定方式，雌果蝇有两条X染色体，雄果蝇有XY。雄性后代从母本得到一条X染色体，从父本得到一条Y染色体；雌性后代分别从亲本各得到一条X染色体。从以上图解可知，雄性后代从母本得到白眼性状，雌性后代从父本得到红眼性状。通过下图让我们更直观认识眼色遗传与X染色体遗传的相似：

 

 

 

 

 

 

正是这一关键实验现象促使摩尔根及其同事设想控制眼色的基因只位于X染色体上。

事实上，该结论的提出也是渐进过程，在此不再赘述，有兴趣可查阅《遗传学的先驱摩尔根评传》。

反思教材的设计，此处也可以作为培养学生思维的又一素材，可以引导学生去分析探究。

通过以上问题的解决，让我对遗传学早期的发展有了更加真实完整的认识。科学家丰富的想象力、勇于质疑和勤奋实践的探索精神有很强感染力，教材中“科学家的故事”栏目应该多一些介绍，对教师对学生都会产生很好的教育。另外，我感到善于抓住反馈的问题进行研究，是提高自身的重要途径，也是实现将教材、学生、教师作为教学素材的一个重要途径。

主要参考文献

1  刘祖洞. 遗传学（第二版）. 高等教育出版社.  2010.

2  王亚馥，戴灼华. 遗传学. 高等教育出版社. 1999

3  徐晋麟，徐沁，陈淳. 现代遗传学原理. 科学出版社. 2011.

4  夏因，罗伯尔. 王一民，王仲民译. 遗传学的先驱摩尔根评传. 商务印书馆. 1993.

5  史蒂夫·琼斯，博林·梵·隆. 韩琦译. 视读遗传学. 安徽文艺出版社. 2009.

6  摩尔根. 卢惠霖译. 基因论. 北京大学出版社. 2007.