植物活根释放分泌物到根际并从根际吸收水分和养分，其存在可以显着改变根际土壤性质，微生物活动和生物地球化学循环，这种作用被称为根际效应。根际效应可以改变土壤碳分解以及养分矿化，平均强度可达60%-80%，其在陆地生态系统碳氮循环中起到的关键作用越来越受到重视。不同菌根真菌侵染根的方式不同导致了不同菌根树种根形态的差异（如图1），例如，AM真菌主要侵染植物根系的皮层细胞，在细胞内形成丛枝等结构。因此，根直径粗、皮层厚；相反，ECM真菌主要在根细胞表层包裹菌丝形成菌丝鞘，或在细胞间形成类似网格状的结构即哈氏网，因此对根内皮层空间没有要求，所以对EM真菌来说，侵染构造成本低的根直径细的树种更经济。然而，菌根类型不同的树种是否有显著不同的根际效应强度，在已有研究中还没有达成共识。

https://mmbiz.qpic.cn/mmbiz_png/eXXq0icQ1vBNyk5vAQAmWxYvMMo2H3RJ5lpQOa7FVWSZjpWL1iaiaIGdrywnCaHbWXVSBG3fFYHmQIlaoicIO79NXA/640?wx_fmt=png&tp=webp&wxfrom=5&wx_lazy=1&wx_co=1

1 AM和ECM真菌侵染方式不同（修改自Bonfante & Genre 2010 Nature Communications）

  我们在中国东北温带次生林（辽宁清原站）中研究了两种不同菌根类型（内生菌根AM和外生菌根ECM）的根际效应，共涉及12个树种（6个AM树种和6个ECM树种，如图1所示）。在生长高峰期（2016年8月）采用追根法和抖根法对这些树种的根际土壤和非根际土壤进行采样并测定其理化和微生物属性。

https://mmbiz.qpic.cn/mmbiz_jpg/eXXq0icQ1vBNyk5vAQAmWxYvMMo2H3RJ57PCdzHflcs0tibymo56IZNJ9ludxRDTvbv8U7iaVNBg76P4x39TsQytg/640?wx_fmt=jpeg&tp=webp&wxfrom=5&wx_lazy=1&wx_co=1

https://mmbiz.qpic.cn/mmbiz_jpg/eXXq0icQ1vBNyk5vAQAmWxYvMMo2H3RJ58uYLIicr6VlS7TMjbVZtpn77qTj7nHbpIJRvmxR7gwMmK2Ux4PCahZg/640?wx_fmt=jpeg&tp=webp&wxfrom=5&wx_lazy=1&wx_co=1

图2 采样地位置及树种介绍

我们发现，土壤性质（铵盐和硝酸盐含量，总C和N含量和C：N比率），微生物丰度（细菌，真菌和放线菌），酶活性（C-和N-降解酶）和以及潜在C矿化速率（Cmin）具有正的根际效应。但土壤pH，磷含量和磷酸酶活性，潜在净氮矿化速率（Nmin）和相对Cmin和Nmin（每单位土壤C或N）的根际效应统计上均不显著（图2）。

https://mmbiz.qpic.cn/mmbiz_jpg/eXXq0icQ1vBNyk5vAQAmWxYvMMo2H3RJ5gbKCW5ib11uQBibn4AtXT2yPOEXEAVgQ37BcZ7RCHKcXYNmxnoF7PbnA/640?wx_fmt=jpeg&tp=webp&wxfrom=5&wx_lazy=1&wx_co=1

图3 土壤属性、微生物类群、酶活性及土壤碳氮转化过程的根际效应

（*表示非根际土和根际土属性之间差异的显著性，* P <0.05, ** P < 0.01, *** P < 0.001）

为了量化不同变量（土壤属性，微生物类群和酶活性）对土壤碳和氮矿化速率的相对重要性，基于已知的以及可能的关系，我们构建了结构方程模型（SEM）不同变量之间的关系。我们的结果表明，碳矿化速率与微生物丰度呈正相关，但令人惊讶的是与土壤性质或酶活性无关，而净氮矿化速率与酶活性呈正相关，与微生物丰度呈负相关。此外，根际对土壤性质和微生物丰度有正面影响，但对酶活性影响较小。菌根也对土壤属性和微生物丰度产生正面影响，但对酶活性也有负面影响。另外，土壤酶与土壤性质呈正相关，但与微生物丰度呈负相关（图3）。

https://mmbiz.qpic.cn/mmbiz_png/eXXq0icQ1vBNyk5vAQAmWxYvMMo2H3RJ5uv2XeJQ1JkFmQkyApJJQg2Ovp3TvTMaOVGV9me0KpAmzBdTll11kUA/640?wx_fmt=png&tp=webp&wxfrom=5&wx_lazy=1&wx_co=1

https://mmbiz.qpic.cn/mmbiz_png/eXXq0icQ1vBNyk5vAQAmWxYvMMo2H3RJ5ib2NyvU5WpW9qaXHAlWTEOGKMy1YicstNC1hgb9zyRyWKmHTGCGaOdSA/640?wx_fmt=png&tp=webp&wxfrom=5&wx_lazy=1&wx_co=1

4 土壤碳氮矿化速率影响因素的结构方程模型，a)每g土壤；b)每g总碳或者总氮

由于种内变异较大，特别是种间差异较大，不到一半的根际效应统计上显著（P <0.05），两种菌根类型（AM与ECM）的根际效应均无显着差异。此外，大多数土壤变量在物种内和物种间变化很大，因此在两种菌根类型（AM与ECM）之间没有显着差异。然而，ECM物种的土壤pH，硝酸盐含量，微生物丰度和C-降解酶活性显着低于AM物种。总的来说，这些结果表明，两个菌根组中的6个物种之间的根际效应差别很大，菌根组内的这种变异甚至大于菌根组之间的差异。未来的工作应包括更多的树种（和采样地点、森林类型）以增加统计功效(statistical power)，利用同质园实验（common garden experiment）更好地控制野外采样中难以避免的问题（植物选择土壤或植物影响土壤），并将植物的系统发育历史和功能性状特征与菌根真菌的类型和性状相结合，以更好地了解植物-微生物相互作用如何影响森林植物根际的生物地球化学循环。

本研究于2018年8月25日以“Greater variations of rhizosphere effects within mycorrhizal group thanbetween mycorrhizal group in a temperate forest”为题被SoilBiology and Biochemistry杂志接收(DOI: https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2018.08.026)。北京大学地下生态学研究组博士生陈笑为论文第一作者，朱彪研究员为论文通讯作者，北京大学地下生态学研究组硕士研究生丁宗巨和北京大学深圳研究生院硕士研究生唐茂为论文合作作者。本研究受到国家重点研发计划(2017YFC0503903)、国家自然科学基金(31622013, 31670525, 31621091)和森林与土壤生态国家重点实验室开放课题(LFSE2015-04)的资助，在野外采样和室内分析过程中得到中科院沈阳应用生态研究所（地下生态过程研究组和清原森林站）和中科院植物研究所（植被与环境变化国家重点实验分析测试中心）的支持和帮助。