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视网膜的截面：光首先触击神经节细胞层，最后是柱和锥状细胞。

视网膜部分: 感光神经节细胞，也称为感光视网膜神经节细胞(pRGC)，内在感光视网膜神经节细胞(ipRGC)或含黑光素(melanopsin)神经节细胞，是一种类型的哺乳动物眼睛的视网膜神经元（神经细胞）。在1923年它们被发现，被人们忘记，90年代又被重新发现，不像其它的视网膜神经节细胞，它们内在的感光的。这意味着它们是第三种视网膜光感受器，甚至当所有典型的光感受器（柱和锥体）被都阻止（通过应用药理因子或神经节细胞被从视网膜分开）时能被光激发。感光神经节细胞包含光色素黑光素。灵长类动物视网膜的巨型视网膜神经节细胞是感光神经节细胞的例子。

内容

1  统观

与柱和锥状细胞相比，ipRGC更慢吞吞地对光作出反应并用很长的期间来表示光信号的存在。它们代表着视网膜神经节细胞的一个小子集（~ 1-3%）。它们的功能作用是非图像成形并从根本上不同于那些（图像）视野的模式；它们提供一个稳定表示的环境光强度。它们有至少三个主要功能。

• 它们在同步昼夜节律与24小时亮/暗周期方面发挥主要作用，主要提供白天长度和夜长度的信息。它们直接通过视网下丘脑道向大脑的昼夜节律的步长器下丘脑视交叉上核发送光信息。这些神经节细胞的生理特性匹配已知的调节昼夜节律的日常光的确定周期（同步）机制的属性。
• 感光神经节细胞受其它脑目标的支配，如瞳孔控制中心、中脑的橄榄状前顶盖核等。它们有助于调节瞳孔大小和其它对环境照明条件的行为反应。
• 它们有助于从松果腺释放光调节和紧急抑制光的褪黑激素荷尔蒙。

感光神经节细胞也对柱和锥体感受器退化的哺乳动物中的持续昼夜节律和瞳孔光反应负责的，如人类患的视网膜色素变性等。

最近受光神经节细胞已经在人类中被隔离出来，除了上述在其它哺乳动物所示的功能外，已经证明它们能一定程度的调解患柱和锥体感受器障碍的人的无柱、无锥体的光识别。法尔汗·扎伊迪（H.Farhan Zaidi）和同事的工作发现人类的受光神经节细胞可能有视觉功能。

受光神经节细胞的光色素黑光素主要被可见光谱（峰值吸收在~ 480纳米）的蓝色部分光激励的。这些细胞中的光导机制并不完全了解，但似乎很可能类似于非脊椎动物的视杆（rhabdomeric）受光器。感光神经节细胞通过去极化和增加它们发射神经冲动的速率响应光。除了直接响应光，这些细胞可以通过从视网膜中突触连接的柱和锥体的方式接受激励性和抑制性影响。

2  发现

    1991年罗素·福斯特（Russell G. Foster）和同事，包括伊格纳西奥普罗文西奥（Ignacio Provencio）在小鼠眼中发现了非柱、非锥体的受光器。它显示了调解昼夜节律，即身体的24小时生理时钟。福斯特在2008年当选为英国皇家学会院士。这些新型细胞表现光色素黑光素，这第一个由普罗文西奥和他的同事认出。

2.1  黑光素吸收不同的最大波长

罗伯特·卢卡斯（Robert Lucas）和他的同事，包括罗素·福斯特，结论性地表明感光细胞存在于柱和锥状细胞外部。卢卡斯、福斯特和同事们发现小鼠的非柱、非锥体光受器也具有初始瞳孔对光反射的作用。以前，已知只有昼夜节律及行为的功能。后者也由他们使用基因工程的非柱、非锥体小鼠证明了。

2002年，萨摩尔·哈特尔（Samer Hattar）和同事，包括大卫·波尔森（David Berson）证明在大鼠中，内在的感光视网膜神经节细胞总是表现了黑光素。因此黑光素（非柱或锥光素）最有可能是设置昼夜节律生物钟和初始其它非图像形成的视觉功能的光导视网膜神经节细胞的色素。这提出了小鼠中的非柱或非锥体受光器是一种视网膜神经节细胞(RGCs)。这在解剖学上是非常重要的；神经节细胞居住在视网膜内层，而经典的受光细胞(柱和锥体)居住在视网膜外层。因而解剖学上有两个平行和不同的光感受器通路。

在同一年的2005年，潘达（Panda）、摩尔严（Melyan）、邱和同事证明黑光素色素是神经节细胞的光导色素。丹尼斯·达西（Dennis Dacey）和同事表明一种旧世界猴的巨型神经节细胞表现的黑光素射向外侧膝状核(LGN)的。以前仅证明射向中脑(前顶盖核)和下丘脑(上-视交叉核，SCN)。然而受体的视觉作用仍是不被怀疑和没有证实的。

2.2  对人类的研究

尝试做了在人类中受体的捕获，但人类构成特殊的挑战并要求一个新的模型。不像在其它动物中，研究人员可以不伦理的用基因或化学品直接研究神经节细胞引诱柱和锥体的损失。许多年来，只能推断出人类有关的受体，这些虽然有时相关。

2007年，扎伊迪（Zaidi）和同事发表了他们的关于无柱、无锥人的工作，显示这些人保留对非可视光的影响的正常响应。人类中辨认的非柱、非锥体光受器被发现是先前某些其它哺乳动物的无柱、无锥模型的视网膜内层的一个神经节细胞。这个工作是用完全消灭了经典的柱和锥光受器功能但保存完好的神经节细胞功能的罕见疾病的患者得来的。尽管没有柱和锥体，患者连续呈现昼夜节律光确定周期、昼夜节律的行为模式、抑制褪黑激素和瞳孔反应，有环境和匹配黑光素色素实验的峰值光谱敏感性。他们的大脑也能将视觉与这种频率的光关联。临床医生和科学家现在正在寻求理解在人类疾病中新受体的作用，下面的失明讨论的。

2.3  在意识视野中的可能作用

使用没有柱和锥体人类允许另一个可能的受体作用的研究。2007年，发现了受光神经节细胞的一个新作用。扎伊迪和同事表明在人类中视网膜神经节细胞感光器有助于意识视野以及像昼夜节律、行为和瞳孔反应一样的非图像形成功能。由于这些细胞主要反应蓝色光，有人建议它们在中间视觉中有一个作用和旧的纯粹双面视网膜柱(暗)与锥(亮)的光视觉理论过于简单。扎伊迪和同事们的与无柱、无锥人类受试者的工作因此也打开了神经节细胞感光器成像（视觉）作用的大门。

视觉有并行的途径被发现了------一个经典的从外层视网膜柱和锥基产生的，另一个最基本的视觉亮度探测器在内层视网膜产生，似乎在对方之前被光激活。经典感受器也纳入新型感光系统，福斯特建议颜色恒常性可能会有重要作用。

无柱和无锥人体模型的作者提出受体可能在理解许多疾病，包括主要导致世界各地的失明如影响神经节细胞的青光眼方面是一个有用的道具。

2.4  紫外到蓝光

大多数的工作表明受体的峰值光谱敏感度是在460到484纳米之间。2003年洛克利（Lockley）等表明460纳米(紫)波长的光比555纳米（绿色）的光抑制褪黑激素两倍，555纳米是光视觉系统的峰值敏感度。在扎伊迪、洛克利和共同作者的用一个无柱、无锥的人类的工作中，发现了导致光感觉意识的是一个非常猛烈的481纳米的刺激；这意味着视觉术语中的受体使一些最基本视觉为对蓝光最大。

http://en.wikipedia.org/wiki/Photosensitive_ganglion_cell

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