植物生长发育的每一阶段无不受到外界环境条件(包括温度、光照、土壤〗水分及生物诸因子)的影响。起源、分布于不同地带的物种,表现出的对环境条件的不同要求,是其特定的遗传物质基础长期适应产地外界自然条件的结果。檀香是一热带高原树种，喜温、好光，但与其他典型的热带植物相比，具有较大的适应幅。

一、温度与檀香的生长发育

1.适宜的温度

檀香的原产地东爪哇至蒂汶一带，地处赤道附近，具有典型的热带气候。全年气温在25-30℃的范围内变动，最热月的平均温度（27℃左右) 和最冷月的平均温度左右（25℃）仅相差1~2℃，最高气温很少超过35~ 361℃，没有明显的旱季和雨季。在这种气候条件下,檀香几乎周年有新梢生长。

   在印度檀香虽然分布甚广，自印度半岛的南端一直分布到N33°邻近克什米尔边境，但商品材的主要产区却集中在西髙止山脉和德干高原

2.临界温度

檀香生长的临界温度是指其生长发育受阻时的温度值。在印度尼西亚和印度檀香主要分布区内不存在越冬和越夏的问题。我国除少数南方沿海地区外，均属大陆性气候，冬季低温成为影响檀香生长的限制因子。

根据作者多年在广州地区的观察，当气温降至或低于13℃时，植香生长停滞，顶芽转人休眠状态，但气温短暂降至0℃时也无寒害，可安全越冬。如1999年12月24~25日连续两晚出现霜冻，地表温度降至

―2℃，许多热带植物，如香蕉（Musa acuminata）、木瓜（Carica papaya）、菠萝蜜(Artocarpus heterophyllus)、鸡蛋花（Plumeria rubra）、三药槟榔（Areca triandra）、马缨丹（Lantana camara）等数十种均受严重冻害，甚至连本地野生的粗叶榕（Ficus hirta）和血桐（Macaranga henryi）也受到轻微冻害，而檀香则完全未受到伤害。另根据四川米易和浙江平阳马站

二试种点的记载，檀香甚至可以忍受短暂的-28℃?-4℃的低温。

二、光照与檀香的生长发育

檀香是喜光的阳性树种，光因子对其地带性分布影响不大，而其分布区内立地环境的光照条件对其生长则有较大的影响。在印度产区，檀香一般多生长于林缘、疏林中和村舍树丛、篱垣边，在郁闭度超过80℃的密林中，一般找不到自然生长的檀香。但是在生长前期;在种子金芽的头1 年内，幼苗仍需要适当的荫蔽，漫射阳光对其生长更为有利，以50℃左右的荫蔽为宜;强烈的直射阳光，会使幼苗生长缓慢，叶片发黄、变小，并可能引起幼树树皮灼伤而死亡。3龄以上的幼树需要充分的阳光，不能忍受盖顶荫蔽，但也不宜暴晒。例如在湛江南药场试种点，同时定植的24年生植株，生长于台湾相思林带内(郁闭度﹥70﹪)的，平均株高9m多，

胸髙直径仅8 ， 8cm，枝纤细，叶稀疏，未见幵花结实，而生长于林带边缘(距林带约5m)的，平均株髙达11m，胸高直径18cm，枝叶茂盛,正常开花

结实(表3-10)。

表3 - 10湛江南药场林地不同郁闭度对植香生长的影响

注:表中数字均为10株平均。

据D.R.Barrett和J.E.D.Fax（1994）的试验，将檀香幼苗分别种植

在郁闭度分别为32﹪、50﹪、70﹪和80﹪的条件下，同时以全光照、无任何荫蔽作对照，在相同的栽培管理条件下，33个月后取样测定，结果证明,在无荫蔽的对照地中仅有1/3的植株成活，成活率最低。试验还证明，在全光照下叶较短而窄，质地较厚，叶片的面积小于有荫蔽的各组合，而在气孔数、节间长、叶片干重、叶绿体含量等方面均无明显的规律性(表3-11).他据此得出结论，认为不同的郁闭度对株高、叶片数、冠幅和茎粗没有明显影响，80﹪的郁闭度对檀香的生长最为有利。由于他的试验材料只是幼苗，试验的持续时间只有33个月，作者认为不宜将此推论应用于擅香中后期的生长。印度产地檀香生长的情况和我们引种栽培的实际情况也都充分证实了这一点。

三、水分与檀香的生长发育

水因子包括大气降水量、空气湿度和土壤水分状况，其中以土壤的水分状况对檀香生长的影响最为明显。

在印度,檀香主要产区的年降水量在600～1600mm之间，引种到年降水量达2500mm的地区也能生长。雨量充沛的地区植株生长较快,但心材的形成与茎粗的增长无正比关系；相反，在稍干旱地区，植株生长较慢，但心材产量相对较髙，而且质量较好。在印度,一般认为海拔600～900mm，降雨量850～1 350mm的地区最适合檀香生长。

檀香是一种热带髙原树种，喜温暖干爽气候,空气湿度不宜过大，特别是在苗期，过于潮湿,易引起立枯病和根腐病。

檀香幼苗比较娇嫩，根系还不甚发达，如遇长期干旱，易引起死亡；当苗高达30mm以上,并与寄主植物建立了牢固关系后,则比较耐旱。但无论是苗期或成龄大树，都最忌土壤积水。在广州地区,植于户外花盆内的檀香幼苗，如遇连续下雨3～5d山盆内土壤排水不良，很容易引起幼苗烂根，吸盘萎缩，叶片逐渐变黄、脱落。此时如将盆苗移人室内，严格控制土壤水分，经20d左右，幼苗可生出新根,顶芽转绿，然后下部叶片也逐渐转绿,恢复正常生长，否则会长期生长不良,甚至死亡。

成龄的檀香树对土壤水分也十分敏感。1971年3月华南植物园布平地种植了一片檀香。定植后的前两年生长良好,枝叶青绿,第三年已开花结实，但第四年后，生势逐渐变差，叶黄卷、脱落,并有植株陆续死亡。经挖根观察，发现多达70﹪以上的植株有不同程度的烂根现象。据分析，这一块平地原是水稻田，40cm以下即为透水性极差的黏土

层，当檀香的主要根系深达这一土层时，即出现上述烂根现象。相反,种植于山坡地和土壤排水良好地块上的檀香，从未出现过烂根现象。

四、土壤与植香的生长发育

檀香对土壤的要求不算严格，只要是排水良好的酸性土均能生长。在砖红壤、沙质红壤和冲积土中生长较好，土层较薄、多石砾处亦能生长; 土壤的ph以5～6.5为宜。在黏重、排水不良的土壤中生长不良;不能生长于盐土和碱性土壤中。在肥沃、湿润的壤土和河边冲积土中,枝叶茂盛，生长较快，但心材少，质量差；相反，在土壤不甚肥沃，特别是多石砾、排水良好的地方，生长虽较慢，难成大材，但心材质量髙。在印度产区，檀香多生长于由花岗岩发育而成的砖红壤中，当地土壤排水和透气性良好，pH在5?6之间，富含铁质，最适合檀香生长。

在上一节已提到，檀香对土壤水分最敏感，最忌积水。因此，在繁殖栽培和定植地的选择中都应特别重视这一环节。使用的堆肥切不可带碱性。李英兰教授曾用种植蘑菇的废嵙沤熟做基肥，结果导致幼苗死亡。经化验，蘑菇肥的Ph达8以上。

五、檀香与寄主植物和矿物质营养吸收的关系

早在1871年，J.Scott任印度加尔各答植物园主任时,经过多次失败后发现，移植檀香必须连同附近的植物一起移植方能成活，从而确认了檀香的寄生特性。但直到1906年，C .A .Barber才对檀香的根寄生现象做了较详细的研究。

据印度文献报道，檀香自种子萌发，在无寄主的情况下，幼苗可成活1～3年。根据李应兰等(1978)在广州地区的试验，檀香幼苗无论种植在纯沙中或腐殖土中，如无寄主，3个月左右叶开始变黄，基本停止生长半年内开始落叶，8个月后开始死亡，少数植株可成活2年以上（表3-12）、