研究近几年的高考试题,可以发现,对于"神经冲动的产生和传导"这一课标内容的考查的一个普遍也是重要的聚焦点是"膜电位产生的离子基础",并具有向"内环境中有关离子浓度变化对电位水平的影响"方向考查的趋势,在这里笔者发现,各类版本教科书在这一方面的介绍不是很系统与全面。本文对此做一简要分析。
一、膜电位产生的离子基础
1、生物膜电位的产生
是由于在细胞膜上的钠一钾泵和离子通道的作用下,离子跨膜运输,从而导致膜内外离子浓度的不同。
①钠—钾泵:钠一钾泵实际上是细胞膜上的一种Na+一K+ATP酶。细胞内的钠离子可与该酶结合,并运出膜外,随之将钾离子从膜外运至膜内,在这一过程中要消耗ATP。每消耗一分子ATP,向细胞内运输2个钾离子,排出3个钠离子。由于钠一钾泵的不断的工作,细胞内液中的钾离子浓度高于细胞外液,而钠离子则低于细胞外液,使细胞内外保持着一定的浓度差。
②离子通道:是细胞膜上的专供离子进出细胞的一些跨膜蛋白质。离子通道上有闸门一样的开放和关闭的结构,控制离子的跨膜运动,使膜内外的某些离子的浓度不同。常见的离子通道有钠离子通道和钾离子通道,当这些通道开启后,会有大量的钠离子或钾离子快速通过通道进出细胞。
2、静息电位的产生
静息电位的产生与细胞膜内外离子的分布和运动有关。膜外Na+和CL-外量远高于膜内K+、A_(带负电的有机大分子)的量。细胞在静息状态下,膜对不同离子的通透性不同。A_一般不能透出膜外,膜内外CL-虽然存在一定浓度梯度,但在向膜内扩散时会受到膜内A_的排斥,通透量不大。K+很容易顺浓度梯度流向膜外(静息状态下K+通道开放),虽膜外Na+浓度高于膜内,但①不及K+那样容易通透(静息状态下Na+通道关闭),②进入膜内的Na+又将为Na+一K+泵所泵出,并且当有Na+被泵出的同时又有K+泵入作为交换。
因此,在静息状态下,膜的通透性主要表现为K+外流,总的效应是膜的外侧聚集较多的正离子,膜内侧为较多的负离子,造成膜两侧的电位差,膜外为正,膜内为负。随着K+的不断向外扩散,膜两侧电位差不断增大,膜外正电位便排斥K+的外流而使其内流,直至足以阻止K+使它不能继续向外扩散为止,即两个方向的流动量相等时,K+处于平衡状态。此时膜两侧的电位差称为K+的平衡电位,也就是静息电位。
由以上可知,膜内K+向膜外扩散至动态平衡的水平是形成静息电位的主要离子基础。
3、动作电位的产生
一定强度(一定阈值)的刺激使膜上的Na+通道大量激活,亦即出现了通道的开放,膜对Na+的通透性迅速增大,Na+在浓度差和电位差的推动下较大量地进入膜内。Na+的较大量内流,使膜内由负电位迅速变成正电位;当膜内正电位增大到足以阻止由浓度差推动的Na+内流时,经膜的Na+净通量为零,这时的膜两侧电位差即为Na+的平衡电位。电位差的逆转使Na+通道由激活状态转化为失活状态,这时膜对Na+的通透性又变小,与此同时膜的K+通道逐渐开放,膜对K+的通透性增大并逐渐超过对Na+的通透性,于是膜内K+在浓度差和电位差的推动下向膜外扩散,使膜内电位由正值向负值发展,直至恢复到静息电位水平。(动作电位过后,膜对K+的通透性恢复正常,Na+通道的失活状态解除,并恢复到备用状态,即可激活状态,于是细胞又能接受新的刺激。)如下图所示。
![神经冲动的产生和传导的离子及其动态基础 神经冲动的产生和传导的离子及其动态基础]()
4、离子平衡的恢复
每次动作电位发生后,细胞内Na+浓度和细胞外K+浓度均有微量增加(与受刺激前相比),这一变化能激活膜上的Na+一K+泵,将细胞内多余的Na+泵出细胞,并将细胞外多余的K+泵入细胞,以恢复细胞内外的离子分布。
上述过程可用图解表示如下:
![神经冲动的产生和传导的离子及其动态基础 神经冲动的产生和传导的离子及其动态基础]()
特别提示:
动作电位具有"全或无"现象,刺激达不到一定强度(一定阀值),不能产生动作电位(无),一旦产生,幅度就达到最大值(全)。幅度不随刺激强度的增加而增加。
二、组织液中钠离子、钾离子浓度改变对静息电位与动作电位的影响
1、增加细胞外液钾离子的浓度会使静息电位的绝对值减小
因为静息电位的产生是由于细胞内K+的外流,所以人工地轻度增加细胞外液钾离子浓度时,外流作用会减弱,致使静息电位稍有减弱而动作电位不变。
如果钾离子显著增高以致静息电位绝对值过度减小(膜内-55mv左右)时则钠离子通道失去活性,兴奋性反而完全丧失。
2、减少细胞外液钠离子浓度会使动作电位峰值降低
因为动作电位的形成与钠内流有关,如果膜外钠减少,内流的动力就减小,动作电位就会降低而静息电位不变。
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