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一段奇妙诡谲的生命史

(2017-01-08 19:53:18)
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杂谈

你大概从未想过,海星这样看上去简单颟顸的动物,却有着整个动物界激烈程度首屈一指的变态发育

人们总是不屑于了解司空见惯的事物,这既是傲慢,也是遗憾,白白错过了许多山阴景色。

关于海星,我们首先应该知道它属于棘皮动物门,指表面很不光滑,有很多骨片,还包括海参、海胆、海蛇尾、海百合,以及数不清的灭绝类群——这个门虽古老如今却很没落,现存物种只有7000左右,其中海星纲只占约1500种。

珊瑚上的珠海星(Fromia monilis)

成年的棘皮动物有着整个动物界最独特的五放对称,海星是这一特征最明显的类群,许多人因此认为它们像海葵、珊瑚或者水母一样是辐射对称动物——其实恰恰相反,棘皮动物不但是两侧对称动物,而且在动物界30多个门里与我们脊索动物关系极近,这在胚胎发育中就能清晰地表现出来:​

原口动物和后口动物原肠胚发育比较

​如图所示,受精卵不断分裂,到原肠胚局部凹陷,将来形成消化道,这第一个开口非常重要:有的把这个开口发育成了嘴,然后打通另外一端形成肛门,这样的动物称为原口动物,比如节肢动物、环节动物、软体动物,有20多个门,占动物界物种总数的90%以上;另外一些把这个开口发育成了肛门,然后打通另外一端发育成嘴,这样的动物称为后口动物,有5个门,比如脊索动物和棘皮动物,加起来占不到动物物种总数10%;除此之外还有一些有口无肛门的动物,比如海绵、比如水母和栉水母(过去误划腔肠动物门),比如涡虫——所以仅从进化关系来看,派大星和松鼠珊迪关系最近, 一竿子打一年,6亿多竿子就打着了;和海绵宝宝关系最远,8亿竿子未必能打到。

《海绵宝宝》与动物分类——这个表格省略了将近30个门,绝大多数你闻所未闻

​既然如此,海星为什么和其它两侧对称动物如此不同?——这都是胚后发育的责任。

其实海星最初真的是两侧对称,圆滚滚的,有一个绵延全身的纤毛带,称为“纤毛幼虫”(scaphularia),本质上就是一个自由生活的原肠胚,光看外表根本无法想象它是海星。下面这张图左边的来自德国生物学家恩斯特·海克尔(Ernst Haeckel, 1834-1919 )的《自然界的艺术形态》(Kunstformen der Natur,1904)(这个人在生物学史上相当重要,这本书在艺术史上颇有地位);右边的照片来自无脊椎动物胚胎学2011年的照片 [http://invert-embryo.blogspot.com/2011/04/regeneration-in-bipinnaria-larvae.html] :

纤毛幼虫,红色是纤毛带

纤毛幼虫过着浮游生活,很快长出一些凸起的腕,称作“羽腕幼虫”(bipinnaria)。这些腕上的纤毛不断搅动水流,用涡流将各种食物颗粒带进中央的口中——它们没有明显的头部,喇叭形的小嘴长在身体正中,被上下两片唇覆盖,可以灵活地探出去添走纤毛周围的微小生物;然后有很短的食道通入胃中,消化和吸收都在这里完成;它们没有肠道,胃后就是肛门,但肛门略向口的方向弯折。

羽腕幼虫,左侧来自海克尔的插画,右侧来自Flickr上的Alvaro Migotto

前不久,斯坦福大学专门针对海星的羽腕幼虫做了一组奇妙的显微观察,他们在水中洒入了非常细小的塑料颗粒,捕捉到了这些涡流的清晰形态(本文题图就是一幅专门为这项研究创作的装饰画,浓郁的新艺术运动风格):​

这组镜头展示了纤毛搅动涡流的两种功能:运动和摄食。

运动中的羽腕幼虫


羽腕幼虫体表纤毛掀起的涡流,下方是前端,上方是后端,这个涡流会驱使它向前游动


相邻两个区域的纤毛向不同的方向摆动,涡流就形成了


羽腕幼虫还会改变涡流的分布,让食物颗粒集中在双唇附近,方便取食


​再经过一段时间,羽腕幼虫会在身体的最前端长出三个“品”字排列的短腕,标志着海星的发育进入了“短腕幼虫”(brachiolaria)阶段。

左侧仍然是海克尔的羽腕幼虫,但他描绘了较晚期的形态,已经长出短腕。


早期短腕幼虫三个短腕的特写,与上图右侧同样来自无脊椎动物胚胎学

​短腕幼虫是海星发育的转折阶段,那三个腕就是为此后激烈的变态发育做好准备:它们顶端会逐渐长出一团分泌粘液的细胞,逐渐发育为吸盘。 

于此同时,海星的两侧对称终于被打破了:注意短腕幼虫右下方一团深色的细胞,在海克尔的插画里表示为红色,那里面包裹着一整套全新的呼吸、消化、运动、神经、生殖系统——那是一个海星的雏形​。

一只晚期的短腕幼虫,注意寻找三个短腕和一个海星雏形

短腕幼虫逐渐沉入了海底,用三个短腕把自己倒过来牢牢粘在海床上,进食趋于停滞,同时体轴扭转90°,那个原本位于一侧的海星雏形翻到上面,表现出经典的五角星形状。

晚期的短腕幼虫,已经用短腕固定在海床上


晚期的短腕幼虫,海星雏形清晰可见

再经过一小段时间,那个海星雏形终于瓜熟蒂落,从羽腕幼虫身上脱落下来,开始独立生活,最终长成成年的海星;而那个羽腕幼虫就逐渐衰老死去了——想象一下,不是幼年的你“长成”了成年的你,而是幼年的你“长出”了成年的你,特别是在海星刚刚脱落的短暂时期,世界上有两个你,一个是幼年的你,一个是成年的你。

刚刚脱落的幼年海星,左侧是海克尔的插画,右侧是2015年显微摄影大赛第七名作品

​下面用一个动画连续演示这整个过程:

但这还不是全部,海星以极强的再生能力著称,这体现在它的整个生命周期里,甚至在某些物种身上发展成一种繁殖策略:众所周知的,成年海星因外伤遗留的断肢能长成新的个体,有些属的海星就会主动分裂或断肢,倍增自己。这样的海星即便被碎尸,只要碎片长度大于1厘米就能长成完整的新海星。 而当食物充沛的时候, ​连羽腕幼虫或者短腕幼虫也会自割分裂甚至出芽生殖,却迟迟长不出海星的雏形——这再次印证了真核生物中一条极普遍的规律:在环境优渥的时候,生物倾向于用无性生殖扩增种群;当环境严苛的时候,生物倾向于用有性生殖重组基因,产生更多样的后代。

一只从断腕发育来的新海星,4条新腕还没长大


一只成年的雌性海星正在释放卵子,它们每条腕都有生殖腺,开口于腕的背面基部

最后,整个棘皮动物门的发育历程与此大同小异,但因类群不同有所差别,这里不再赘述,它们的解剖也相当有趣,请读者自行涉猎。


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