驳《动物繁殖学》的卵子结构及卵黄膜反应

  我国兽医的畜牧学的相关教材内容很相似。但个人觉得这类教材内容抄袭的居多，个人研究的成果居少，参考的文献较老，对受精学的研究和文献查找比较不透彻。

原文片段1：

    (一)卵子的形态和大小

    哺乳动物的卵子(Ovum)为圆球形。凡是椭圆、扁圆、有大型极体或卵黄内有大空泡的，特别大或特别小的卵子均为畸形卵子。

    卵子较一般细胞含有多量的细胞质，细胞质中含有卵黄，所以卵子比一般细胞大得多。鸟类胚胎发育的全过程都依靠卵中的卵黄作为营养物质，卵细胞就更大。高等哺乳动物仅在胚胎发育的早期依赖卵中的卵黄作为营养，所以卵黄的含量很少。不含透明带的卵子直径大约为70～140微米。哺乳动物卵子的大小见表4－2。

(二)卵子的结构

    卵子的主要结构包括：放射冠(Corona radiata)、透明带(Zona pollucida)、卵黄膜(Yolk membrane)，及卵黄(Vitellus)等部分。

    1.放射冠

    紧贴卵母细胞透明带的一层卵丘细胞呈放射状排列，称为放射冠。放射冠细胞的原生质形成突起伸进透明带，与卵母细胞本身的微绒毛相交织。排卵后数小时，输卵管粘膜分泌纤维分解酶使放射冠细胞剥落，引起卵子裸露。这种情况猪、兔的卵子比牛、绵羊的卵子发生的较慢。马在排卵时卵子周围没有放射冠细胞，但有一层不整齐的胶状物包着，这层胶状物约在排卵2天内便被分离掉。

    2.透明带

    透明带是一均质而明显的半透膜。一般认为它是由卵泡细胞和卵母细胞形成的细胞间质。在电镜下观察可见卵母细胞的微绒毛和放射冠细胞的突起伸入透明带，特别是后者，有一部分可贯穿整个透明带，以供给卵母细胞营养物质。随着卵母细胞的成熟，透明带内的小突起退化，排卵后微绒毛缩回，卵母细胞和卵丘细胞分离。

    3.卵黄膜

    卵黄膜是卵母细胞的皮质分化物，它具有与体细胞的原生质膜基本上相同的结构和性质。卵黄膜上有微绒毛，它在排卵后减少或消失。透明带和卵黄膜是卵子明显的两层被膜，它们具有保护卵子完成正常的受精过程，使卵子有选择性地吸收无机离子和代谢产物，对精子具有选择作用等功能。


原文片段2：

(三)精子进入卵黄(Vitellus)

    精子进入透明带后，到达卵周隙(Perivitelline space)。此时精子仍能活动，不过活动时间很短。一旦接触卵黄膜，活动即停止，在与卵黄膜接触后20分钟，即与卵黄膜融合在一起。从大鼠的研究发现，精子总是头的中部和后部质膜与卵黄膜相贴。卵黄膜表面的微绒毛抓住精子的头，于此同时卵黄发生旋转，此时精子尾部全部进入卵周隙内，接着两层质膜(精子和卵子)形成连续的膜，并将精子头都包起来，随两层膜不断向精子尾部融合，精子就被“拖入卵内”。除极少数动物外，整个精子尾部不进入卵子。

    在精子头与卵黄膜发生融合的同时，卵子激活(Activation)，并产生一系列反应。

    1.皮质反应(Cortical reaction)

    这是一种防止卵黄膜再被其他精子穿透的防御性反应。当精子与卵黄膜接触时，在接触点膜电荷发生改变并向周围扩大，整个膜持续去极化数分钟，在卵黄膜下的皮质颗粒(直径约0.1～0.5微米)向卵子表面移动，在Ca2+的作用下，皮质颗粒与卵黄膜融合，以胞吐方式将其内容物排入卵周隙。皮质反应从精子入卵处开始，迅速向卵黄膜四周和透明带扩散。已观察到仓鼠精子与卵子接触后5分钟就完成皮质反应。

    皮质反应与顶体反应很相似。皮质颗粒内容物是一种有粘性的透明膜物质，内含粘多糖、类胰蛋白酶以及阻止顶体酶作用的物质由于这些内容物的释放，继而引起卵黄膜和透明带结构的变化即产生卵黄膜反应和透明带反应。

    2.卵黄膜反应(Vitelline reaction)

    由于皮质反应的结果，大部分原来的卵黄膜加入了皮质颗粒膜而发生膜的改组(Graham，1974)。这种变化称为卵黄膜反应或卵黄膜封闭作用。同时皮质颗粒所释放的粘多糖与卵黄膜表面紧密相粘，在卵子周围又形成一保护层，称透明膜，从而改变了卵子表面结构。阻止第二个精子入卵，避免产生多精子受精现象。

    3.透明带反应(Zona reaction)

    透明带反应的概念最早由Austin和Braden(1956)提出，他们认为皮质颗粒内容物的释放，改变了透明带的性质，从而阻止了其精子的穿入。此后Barros和Yanagimachi(1971)以及Gwatkin等(1973)在田鼠上均证实了透明带反应的发生。这种反应相当迅速与有效，作用是阻止精子再穿过透明带。其原因是皮质颗粒内容物中的类胰蛋白酶，破坏了透明带上的特异性精子受体，从而达到阻止其他精子穿过透明带的作用。但小白鼠、大鼠和猪由于透明带反应比较慢，卵周隙内有时会看到几个甚至几十个精子，这些精子称为补充精子。但在其他动物很少看到。

【评析】

    在上述的卵子结构描述中，没有提到卵子的细胞膜，而是提到“卵黄膜是卵母细胞的皮质分化物，它具有与体细胞的原生质膜基本上相同的结构和性质”，由此可见是把细胞膜称为卵黄膜(Yolk membrane)，这就容易与海胆、两栖类、鸟类的卵黄膜混淆。海胆、两栖类、鸟类的卵黄膜是卵膜而不是生物膜，这样在描述不同种类的动物受精的时候就会产生混淆。如海胆受精时组织多精入卵既有卵质膜阻断（电位变化）又有卵黄膜阻断（属于皮层反应），而哺乳动物阻止多精入卵时候卵质膜的电位变化机制仍然不清楚，而上述提到的卵黄膜反应(Vitelline reaction)，国外权威的教科书从没有这个名词，有人推测，皮质颗粒胞吐时，皮质颗粒膜插入到卵质膜，形成新的嵌合膜，改变原有质膜的性质，使其不再接受精子，但这仍然缺乏直接证据，这个被描述为卵质膜反应（egg plasma membrane reaction）。在受精生物学，很多机理还没有完全被揭示。很多知识也很容易被混淆。

 http://s3/middle/4e11b416g8e7984606e72&690



http://s5/middle/4e11b416g8e796d97d9f4&690

以下则是《现代生命科学概论》第2版里的，认为哺乳动物细胞膜的外面有卵黄膜，更加错误！

http://s4/middle/4e11b416g91ffe537d203&690