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[转载]关于渗透压及水势的讨论

(2013-01-22 22:46:50)
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质壁分离过程中,细胞的吸水力是越来越大还是越来越小?

关于渗透压及水势的讨论

李庄临

[说明]:本文发表于杭州教育学院《中学生物教学》第九期1988年五月五日。曾获江山市论文一等奖。

 

 一九六零年斯莱特尔(SLATYER·R·O)和泰勒(S·A·TAYLOR)提出:已往沿用渗透压为基础的吸水力来解释植物细胞的吸水现象,从热力学的角度来分析是欠妥当的。他们从科学上已广泛运用的化学势导出了水势理论。经不断的完善,目前已被广大学术界所接受。但我国现行的高中生物学教材却依然袭用渗透压的概念,这就给教学带来双重的困难。老教师需要知识更新,年轻教师又只学过水势理论,需要倒过去学习渗透压知识。结果在教学中就往往出现把水势与渗透压混在一起的混乱。本文企图就这两种概念的内函·研究方法等方面进行粗浅的探讨。

关于渗透压的概念

 

高中生物学是通过一个实验导出:在半透膜两侧由于单位体积中,水分子个数的不等(即两侧存在浓度差)导致产生渗透压。这里最重要的是两溶液的界面上必需存在一个半透膜。(细胞膜是选择性透膜,也属半透膜)。若换之象细胞壁那样网状结构的全透膜,就不能产生渗透压。但是只有半透膜而没有浓度差也不能表现出渗透压。所以渗透压的量又决定于浓度差。与单侧浓度无关。比如细胞液即使浓度很高,但土壤溶液的浓度与之相等,那么渗透压还是零值。

为什么只有存在半透膜及浓度差才可能表现出渗透压呢?高中生物学作了解释:由于半透膜只允许水分子及选定的溶质透过。两侧浓度不同,其水分子的密度也不相等,结果导致水分子碰撞并透过半透膜的总机率不均,也即溶液浓度大的一侧水分子密度小,进入的水多于出去的水,因而形成水位上升,最后达到一个动态平衡。从宏观上看,就表现出一个稳定的水位差。这段水柱的压强就是该浓度差条件下产生的渗透压值。

水向低流,而这段水柱为什么能稳定存在呢?显然可以看作半透膜上产生了一个阻止水位趋平的压力,这个压力才是渗透压。他与水位差的压力值相等而方向却相反。

          

             半偷膜

               

              水柱压力     水位差

                    渗透压

               10%      5%

          

可见渗透压只是从宏观的角度研究半透膜两侧由于浓度差而引起渗透作用的终极状况。

关于水势的概念

 

随着生物科学向定量方向的发展,只研究半透膜两侧溶液渗透的最终状况显然是不够的其实在一个渗透系统中,水分子向另一侧移动的瞬息,也就改变了两侧的浓度。所以浓度差是在递减,而因水位上升形成的负向压力却在递增。近代生物学不能局限于对渗透压这一动态平衡时数据的考察。要求表达在平衡过程中任意瞬息的状况。有时浓度差即使相同、膨压相等,但由于细胞结构不同,所含亲水物质的数量不等,表现出的细胞吸水力也有一定的差异。当然更重要的是由于解释渗透压的性质在热力学上发生了矛盾,因而水势理论应运而生。

水势(water potential)也称“水分势”是水的化学势,是指一定条件下一克水分子具有的自由能,用Ψ表示。把在摄氏零度和一个大气压条件下的纯水的水势定为零值,那么溶液由于溶质存在,水分子的数量相应减少,其自由能也必然下降。所以溶质的存在就使之下降为小于零的负值。在一个渗透系统中水分子是顺着水势的梯度由高向低运动的。这个梯度就是半透膜两侧的水势差。用Ψ来表示。

对细胞来说,水向细胞内渗透要造成以下两个后果:

(1)随着渗透的进行,细胞液在不断的稀释,所以水势是在不断地上升,向着最大值(也即纯水的零值)靠拢。由于溶质存在而下降的水势叫渗透势用ΨЛ表示它是小于零的负值。

(2)水进入细胞能产生复杂多变的膨压,阻止渗透的进行,这也就提高了细胞液的水势。这种由于压力而提高的水势以ΨP表示,叫压力势。压力势除了叶片细胞由于剧烈蒸腾可能造成负值外,一般也是正值。

细胞在吸水过程中渗透势和压力都在递变。细胞的水势状况可用下面公式予以表达:

       Ψ = ΨЛ-ΨP

  更精确地探讨水势时还应考虑细胞内亲水物质及毛细管对自由水的“束缚”作用。从而降低了细胞的水势。这种水势叫“衬质势”ΨМ。也是负值。(一般可以狐而不计。)其总公式为:

         Ψ细 = ΨЛ  ΨP  ΨМ

 

教材对渗透压定义的改动状况 

 

以上对两种理论的简要分析表明,它们是不同历史时期从不同角度对渗透现象的理论解释。水势与吸水力的关系是绝对值相等而压力方向相反。渗透压与渗透势也是这样。但膨压与压力势却又大小及方向都相同。这种交错状况可能就是两钟概念纠缠不清的重要原因。

教材先后对渗透压的定义作了三次重大的改动。至今也还没一个完臻的提法。

一九八二年版高中生物学对渗透压下的定义是:“在渗透作用进行时,水和溶于水的物质通过选择透过性膜所产生的压力。”

这个提法主要的不足是:(1)没有明确渗透压的方向。这当然不是出之疏忽,而是受到水势理论的影响,感到老的提法不确切而有意的回避。(二)忽视了通过选择透过性膜的水,不仅产生渗透压,在一定条件下还要产生膨压。(三)在讨论渗透压时一般不考虑溶质的透过。,由于溶质的透过造成的情况是十分复杂的。

一九八三年再版时改为“渗透作用进行时,阻止水分子通过选择透过性膜进入细胞的压力。”

这种提法明确了渗透压的方向,但把渗透压定为阻止水分子进入细胞的压力,那么渗透压越大吸水力就越小。这与吸水力的公式发生了矛盾。实践也证明了渗透压越大吸水力就越强。这种失误可能是把负值的渗透势(ΨЛ)与正值的渗透压混淆起来了。也可能是把上图所示的水柱压力当作渗透压来理解了。

一九八四年重印时又再度作了订正。提出“在渗透作用进行的时候,水分子通过选择透过性膜进入细胞液的压力。”

这种提法明确了渗透压当作水进入细胞的动力。与热力学原理不符。但若避开水势,单从渗透压传统的概念来讲。还是比较完整的。不足之处是没有说明这一压力在渗透系统中是怎样表现和测定的。

一九八五年出版的新编高中生物课本(甲、乙)。避开了对渗透压下定义,而通过一个实验导出((上升的一段)“水柱就叫渗透压”

这种处理较为直观,也解决了渗透压的测定方法。但是把上升的一段水柱之静压当作渗透压,那么无形中又回归到渗透压是阻止水进入细胞的观点,把渗透压与水势理论中的压力势相混淆。所以应当说是“这段静水压的值,正等于渗透压的值。而方向相反。

 

对教材吸水力公式的讨论

 

教材对渗透压虽然作了多次的修改,但认为渗透压是在渗透过程中产生的观点基本未变。既然渗透压是渗透过程中产生的,所以必然要在渗透系统中才能表现出来。因而严格地说单独或系统的任意一侧的溶液都不能说有渗透压。这一点与水势是根本不同的。但新编教材在未加详细阐明的情况下,突然提出一个新的公式:

   

     吸水力 = 渗透压-膨压-外界溶液的渗透压

 

  公式中的“外界溶液的渗透压”一词十分令人费解。细胞液作为渗透系统的一侧,两溶液的界膜为细胞膜,这样一个渗透系统如果条件一定,就只可能有一个渗透压,再把这种渗透压当作一种溶液独立的量来处理,那么每种溶液只要知道一定的浓度,就可以查知一定的“渗透压”。使渗透压能摆脱渗透系统而单独存在。这无形中又在渗透压与浓度之间找出了一种当量关系。但在教学中若不交代请楚,学生往往就把浓度当作了渗透压。为了不发生概念的混淆,应给这种渗透压附加特定的符号才妥。 

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